Палеогенетика помогла выяснить происхождение домашних кошек
<b>Рис. 1.</b> Африканские дикие кошки внешне почти неотличимы от домашних

Рис. 1. Африканские дикие кошки внешне почти неотличимы от домашних. Левая фотография сделана в Кении и, скорее всего, представляет подвид Felis silvestris lybica, от которого произошли домашние кошки, правая — в Южной Африке, где обитает подвид F. s. cafra. Примерно такой неназойливо-полосатенький окрас (mackerel tabby) считается исходным для домашних кошек. Фото с сайтов africaimagelibrary.com и pinterest.com

Анализ фрагментов митохондриальной и ядерной ДНК 352 древних кошек подтвердил, что домашние кошки происходят только от одного из подвидов дикого кота Felis silvestris, а именно от африканского, или степного кота F. s. lybica, чей ареал охватывает северную Африку и юго-западную Азию. Одомашнивание началось еще в неолите и шло параллельно на Ближнем Востоке и в Египте, поэтому большинство современных домашних кошек принадлежит либо к египетским, либо к ближневосточным митохондриальным линиям. Широкое расселение домашних кошек по Старому Свету началось в античный период и ускорилось в Средние века. По-видимому, изначально люди отбирали кошек только по поведенческим признакам, а гены, влияющие на внешний вид, стали подвергаться отбору лишь в последние несколько столетий.

Домашняя кошка — одно из самых эволюционно успешных млекопитающих, заселившее весь мир благодаря способности манипулировать эмоциями и поведением приматов, считающих себя доминирующим видом на этой планете. Вплоть до недавнего времени любовь людей к кошкам имела под собой еще и мощную экономическую основу, ведь кошки были главным союзником человека в борьбе с грызунами — вредителями запасов и разносчиками инфекционных заболеваний.

Несмотря на столь важную роль кошек в нашей жизни, об истории их одомашнивания известно немного. Одна из причин — относительная скудость кошачьей археологической летописи. Еще более серьезная проблема состоит в том, что анатомически домашняя кошка почти неотличима от своих неприрученных собратьев и предков — диких кошек Felis silvestris, в особенности — от подвида F. s. lybica, от которого, собственно, и происходят домашние кошки (рис. 1).

Геномные исследования показали, что в ходе одомашнивания кошек отбор шел только по поведенческим признакам. В результате домашние кошки стали сильно отличаться от диких своим характером, но не строением скелета или зубов. Поэтому определить, принадлежит ли найденная археологами кость дикому коту или домашнему, можно только по контексту. Скажем, если человеческий скелет лежит в могиле в обнимку с кошачьим, или в каком-нибудь древнеегипетском храме найдены сотни кошачьих мумий (и при этом в античных текстах есть упоминания о бесчисленных домашних кошках, живших при храмах и служивших объектом поклонения), то это, скорее всего, домашние кошки. К сожалению, археологический контекст редко бывает столь однозначным.

Судя по археологическим данным, первичным очагом одомашнивания кошек мог быть как Египет, так и юго-западная Азия. К числу древнейших находок домашних кошек относится кошачье семейство (кот, кошка и четверо котят) возрастом 5800–5600 лет из додинастического древнеегипетского Гиераконполиса (W. Van Neer et al., 2014. More evidence for cat taming at the Predynastic elite cemetery of Hierakonpolis (Upper Egypt)) и кошка, похороненная на Кипре рядом с человеческой могилой около 9500 лет назад (J.-D. Vigne et al., 2004. Early Taming of the Cat in Cyprus). Диких кошек на Кипре не было, а значит, кто-то привез туда эту кошку или ее предков нарочно. Впрочем, в ту эпоху люди иногда завозили на острова Средиземного моря и диких животных, например, лисиц.

Дикие кошки F. silvestris делятся на пять географических подвидов (рис. 2, a). Генетический анализ множества современных кошек, домашних и диких, показал, что одомашнен был только один из них — африканский или степной кот F. s. lybica. Впрочем, все пять подвидов легко скрещиваются друг с другом и с домашними кошками. Поэтому неудивительно, что у домашних кошек встречаются генетические примеси других подвидов, в том числе европейского лесного кота F. silvestris silvestris, который так и не был приручен. Дикие лесные кошки до сих пор довольно многочисленны в европейских лесах от Шотландии до Греции, однако их «генетическая чистота» под угрозой из-за частого скрещивания с домашними котами.

Предполагают, что процесс одомашнивания кошек растянулся на тысячелетия, потому что F. silvestris — мягко говоря, не самый подходящий вид для приручения. Дикие кошки ведут одиночный образ жизни и не являются горячими поклонниками идеи иерархии и подчинения (см.: R. Kipling, 1902. The Cat that Walked by Himself). Они могли, оставаясь дикими, веками промышлять близ человеческих селений на территории Плодородного Полумесяца, где со времен неолитической революции запасы зерна служили приманкой для полчищ мелких грызунов. Но ручными, скорее всего, кошки стали далеко не сразу.

Чтобы лучше разобраться в истории приручения и последующего расселения домашних кошек, большой международный коллектив генетиков проанализировал фрагменты митохондриальной и ядерной ДНК, которые удалось выделить из останков 352 древних кошек, найденных археологами в разных районах Африки, Европы и Западной Азии (рис. 2, а). Изученный материал охватывает временной интервал от 10 000 лет назад до современности. В анализ также были включены генетические данные по современным диким и домашним кошкам.

Рис. 2. Карта распространения подвидов дикого кота Felis silvestris и генеалогическое дерево митохондриальных линий

Рис. 2. Карта распространения подвидов дикого кота Felis silvestris (a) и генеалогическое дерево митохондриальных линий (b). Цифрами на карте отмечены места находок древних кошек, из которых удалось выделить ДНК. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature ecology and evolution

Степень сохранности ДНК в кошачьем археологическом материале, особенно африканском, оказалась низкой, поэтому главные выводы исследования основаны на митохондриальной ДНК (мтДНК). С ней палеогенетикам работать гораздо проще, чем с ядерной, потому что митохондриальный геном присутствует в каждой клетке во множестве экземпляров.

Эволюционное дерево, основанное на мтДНК, показано в упрощенном виде на рис. 2, b. Все представители F. silvestris, как современные, так и древние, четко делятся на пять ветвей, соответствующих пяти подвидам (обозначены римскими цифрами на рис. 2, b).

Данные палеогенетики подтвердили полученный ранее вывод о том, что почти все современные домашние кошки относятся к одной из пяти митохондриальных линий, входящих в состав ветви IV (которая соответствует подвиду F. s. lybica). Эти пять линий обозначены буквами A, B, C, D, E на рисунке 2, b. Линии разделились заведомо раньше, чем люди могли приручить кошек, а значит, у домашних кошек было как минимум пять диких прародительниц (C. A. Driscoll et al., 2007. The Near Eastern origin of cat domestication).

Данных по современному географическому распространению митохондриальных вариантов оказалось недостаточно, чтобы точно определить, где именно в пределах обширного ареала F. s. lybica произошло одомашнивание кошки, и было ли это событие приурочено к одному району или к нескольким. Тут-то и пришла на помощь палеогенетика.

Данные по древней ДНК показали, что до появления сельского хозяйства в Западной Европе жили только дикие коты европейского подвида F. s. silvestris. На юго-востоке Европы кроме них водились также представители F. s. lybica — носители митохондриального варианта А1 (рис 2, b). В Анатолии, где жили только F. s. lybica, преобладал другой вариант, А*, которого изначально не было на европейской стороне Босфора. Кошки, относящиеся к «анатолийской» митохондриальной линии А*, впервые появились в юго-восточной Европе после перехода местного населения к сельскому хозяйству. Одна такая кошка 6400 лет назад жила на территории нынешней Болгарии, другая — 5200 лет назад в Румынии, еще две — 3200 лет назад в Греции. С большой вероятностью это были уже одомашненные кошки, которым люди помогли перебраться из Малой Азии в Европу.

Родиной кошек линии С оказалась Африка. Именно к этой линии принадлежит большинство древнеегипетских кошек (правда, одна из кошачьих мумий относится к линии А* — видимо, эта кошка была завезена в Египет из Малой Азии). За пределами Африки кошки линии С впервые распространяются лишь в античный период, между 800 годом до н. э. и 500 годом н. э. К этому периоду относятся пять кошек линии С, найденных на территории Иордании, Турции и Болгарии. По-видимому, в это время происходило интенсивное расселение египетских кошек по восточному Средиземноморью. Повышенный интерес тогдашних обитателей этого региона к кошкам и к их перевозу с места на место проявился еще и в том, что в Египетско-Римском порту Беренис на Красном море (точка 23 на карте) в I или II веке н. э. жила кошка с митохондриальной ДНК азиатского подвида F. s. ornata. Позднее этот азиатский вариант встречается еще два раза в портовых городах Малой Азии.

В Средние века (начиная с V века н. э.) частота встречаемости «египетской» митохондриальной линии С среди европейских и западноазиатских кошек стала резко расти. Кошки с египетским вариантом мтДНК широко расселились и в Европе, и в Западной Азии. Распространялись они, похоже, вдоль сухопутных и морских торговых путей. К VII веку н. э. они добрались до портового поселения Ральсвик на Балтике (точка 1 на карте), а к VIII веку — до порта Сираф (Siraf) в Персидском заливе (точка 17).

По остальным трем митохондриальным линиям, встречающимся у современных домашних кошек (B, D, E) палеогенетических данных удалось собрать меньше. Родиной линии B, несомненно, является Ближний Восток. Древние кошки с этим вариантом мтДНК встречаются в южной Анатолии, Сирии и сопредельных районах. Дикие коты линии B и ныне водятся в Израиле. Родиной линий D и E, возможно, является Африка, хотя для полной уверенности не хватает данных. К ним близки три варианта мтДНК, обозначенные на рис. 2, b розовыми значками и встреченные только у древних африканских кошек (у домашних кошек они пока не обнаружены).

В целом вырисовывается примерно такая картина. Одомашнивание кошек происходило параллельно в юго-западной Азии и Египте. По-видимому, этот процесс начался еще в неолитическую эпоху. Кошки, одомашненные в Анатолии (носители митохондриального варианта А*), были перевезены в Европу не позднее 5-го тысячелетия до н. э. Наряду с упомянутой выше кошкой с Кипра, которую кто-то привез на остров аж в 8-м тысячелетии до н. э., это говорит о том, что люди возили с собой кошек еще в доисторические времена.

Впрочем, поначалу распространение домашних кошек за пределами исходных центров доместикации шло медленно. Может быть, древние анатолийские кошки были еще не очень ручными, царапались и не мурчали как следует?

Быстрая экспансия домашней кошки началась лишь в античное время — после выхода египетского митохондриального варианта С за пределы Египта. Авторы допускают, что египетские кошки, возможно, были приятнее в общении, чем ближневосточные. Может быть, не случайно начиная со второго тысячелетия до н. э. кошки появляются в древнеегипетской живописи, причем появляются они там в очень характерной роли: обычно кошка сидит под стулом, на котором сидит женщина (рис. 3). Каждому ясно, что это настоящая домашняя кошка. Кстати, древние греки начали рисовать кошек только в VI веке до н. э.

Рис. 3. Распространение аллелей гена Taqpep

Рис. 3. Распространение аллелей гена Taqpep: TaM (дикий тип, табби-макрель) и Tab (мраморный табби). Квадратики соответствуют древним кошкам, у которых удалось определить последовательность этого ядерного гена. Рисунок показывает, что вплоть до Средневековья аллель Tab отсутствовал или был очень редок, а в Новое время его частота резко выросла. Справа внизу — типичная древнеегипетская «кошка под стулом», демонстрирующая окрас дикого типа табби-макрель, характерный для F. s. lybica. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature ecology and evolution

В Средние века кошачья экспансия ускорилась. Мореплаватели в обязательном порядке возили с собой кошек — иначе на корабле спасу не будет от крыс и мышей — и этим объясняется раннее попадание кошек в портовые города от Ральсвика до Сирафа.

Авторы также выяснили кое-что об истории ядерного гена Taqpep, влияющего на окраску кошек. «Дикий» вариант (аллель) этого гена, TaM, обеспечивает исходный для домашних кошек окрас, который называется «табби-макрель» (mackerel tabby; см. Окрасы кошек; рис. 1). Производный аллель Tab дает окрас «мраморный табби» (blotched tabby), широко распространенный у современных домашних кошек. Оказалось, что вплоть до Средних веков аллель Tab у кошек вообще не встречался. Его частота стала быстро расти лишь в последние несколько столетий (рис. 3).

Если учесть, что целенаправленное выведение декоративных кошачьих пород началось лишь в XIX веке, получается, что кошачья внешность стала интересовать людей довольно поздно. Изначально мы любили кошек не за это. Совсем иначе сложилась судьба лошадей, которых, напротив, начали отбирать по окраске уже на самых ранних этапах одомашнивания (A. Ludwig et al., 2009. Coat color variation at the beginning of horse domestication).

Источник: Claudio Ottoni, Wim Van Neer, Bea De Cupere, Julien Daligault, Silvia Guimaraes, Joris Peters, Nikolai Spassov, Mary E. Prendergast, Nicole Boivin, Arturo Morales-Muñiz, Adrian Bălăşescu, Cornelia Becker, Norbert Benecke, Adina Boroneant, Hijlke Buitenhuis, Jwana Chahoud, Alison Crowther, Laura Llorente, Nina Manaseryan, Hervé Monchot, Vedat Onar, Marta Osypińska, Olivier Putelat, Eréndira M. Quintana Morales, Jacqueline Studer, Ursula Wierer, Ronny Decorte, Thierry Grange, Eva-Maria Geigl. 2017. The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world // Nature ecology and evolution, DOI: 10.1038/s41559-017-0139.

Александр Марков

Read Full Article