Рис. 1. Относительные размеры вирусов. Слева вверху для сравнения изображена бактерия Escherichia coli, справа внизу — мимивирус (0,4 мкм в диаметре), между ними — другие вирусы. Изображение с сайта the-scientist.com

Американские и австрийские биологи открыли новую группу гигантских вирусов — паразитов одноклеточных эукариот. Новые вирусы, получившие название Klosneuvirinae (клоснойвирусы), родственны открытым в 2003 году мимивирусам и тоже имеют огромные геномы, не уступающие по размеру геномам многих бактерий. Уникальной особенностью клоснойвирусов является богатый репертуар генов, необходимых для синтеза белка. Сравнительный анализ геномов не подтвердил гипотезу о происхождении гигантских вирусов от клеточных организмов, упростившихся в связи с паразитическим образом жизни. Гигантские вирусы произошли от обычных, маленьких вирусов, которые в ходе эволюции позаимствовали множество генов у своих эукариотических хозяев.

О существовании гигантских вирусов человечество узнало в 2003 году, когда выяснилось, что видимое в световой микроскоп существо диаметром 0,4 мкм, паразит амёбы Acanthamoeba polyphaga, которого за 11 лет до этого описали как бактерию, на самом деле является громадным вирусом (рис. 1, 2; B. La Scola et al., 2003. A Giant Virus in Amoebae). Вируса-великана назвали мимивирусом — якобы потому, что он «мимикрирует под микроба», хотя позднее один из авторов открытия, французский микробиолог Дидье Рауль (Didier Raoult), признался, что на самом деле он назвал вируса в честь амёбы Мими — героини сказок, которые сочинял его отец-биолог, знакомя сына с основами эволюционной биологии.

Вскоре был прочтен геном мимивируса (размером около 1,2 млн пар оснований — больше, чем у многих бактерий); было также изучено строение вируса-гиганта и его жизненный цикл. Выяснилось, что у мимивирусов даже есть собственные паразиты — вирусы обычного размера. Таким образом, мимивирусы оказались единственными вирусами, страдающими от инфекционных заболеваний (см.: Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями, «Элементы», 08.09.2008).

В дальнейшем у мимивируса обнаружились разнообразные родственники — тоже паразиты амеб. Мнения о происхождении гигантских вирусов разделились. Одни исследователи, включая Рауля и его коллег, предполагали, что мимивирусы произошли от клеточных форм жизни, которые подверглись радикальному упрощению в связи с паразитизмом. Согласно этой версии, предками мимивирусов и их родни могли быть представители четвертого (наряду с археями, бактериями и эукариотами) надцарства или «домена» клеточных организмов. Другие специалисты, включая Евгения Кунина, склонялись к версии о происхождении мимивирусов от обычных маленьких вирусов путем множественных заимствований генов у клеточных организмов, прежде всего у собственных жертв.

Американо-австрийская команда биологов с участием Е. В. Кунина сообщила в свежем выпуске журнала Science об открытии новой группы гигантских вирусов, обладающих исключительно богатым репертуаром генов, связанных с синтезом белка (трансляцией). Открытие было сделано с помощью метагеномного анализа (см. Метагеномика).

Геном первого представителя новой группы собрали из фрагментов ДНК, выделенных из сточных вод очистной станции города Клостернойбург в Австрии. Вирус получил название «клоснойвирус» (Klosneuvirus, KNV). Его геном включает 1545 генов и имеет размер 1,57 млн п. о., что не является рекордом среди гигантских вирусов (у пандоравирусов геном может достигать 2,5 млн п. о., см. Pandoravirus). В тех же сточных водах обнаружились и вирусные частицы диаметром 300 нм, скорее всего принадлежащие клоснойвирусам (рис. 2, справа).

Рис. 2. Слева — мимивирусы (масштабная линейка 200 нм), справа — клоснойвирус (масштабная линейка 50 нм). Фото с сайта npr.org (© Didier Raoult) и из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Имея геном клоснойвируса, авторы предприняли широкомасштабный поиск родственных вирусов в метагеномных данных из разнообразных сред: пресных и морских вод, донных осадков, почв и др. В результате удалось собрать геномы еще трех гигантских вирусов, родственных клоснойвирусу. Они получили названия индивирус (Indivirus, 744 гена, 0,86 млн п. о.), хоковирус (Hokovirus, 1022 гена, 1,33 млн п. о.) и катовирус (Catovirus, 1427 генов, 1,53 млн п. о.).

По результатам сравнительного анализа геномов новооткрытые вирусы были включены в семейство Mimiviridae в качестве отдельного подсемейства Klosneuvirinae. По набору генов клоснойвирусы наиболее сходны с мимивирусами (более 200 общих генных семейств, см. Gene family), однако значительная часть генов, встречающихся у клоснойвирусов, отсутствует у всех остальных вирусов. При этом разные представители Klosneuvirinae сильно отличаются по набору генов даже друг от друга. В частности, из 355 генов, которые есть у клоснойвирусов и эукариот, но отсутствуют у всех прочих вирусов, только 12 генов есть у всех четырех представителей Klosneuvirinae. По-видимому, это говорит о быстрой эволюции вирусных геномов и о том, что разные клоснойвирусы независимо друг от друга заимствовали у эукариот различные гены.

Судя по эукариотическим генам 18S рРНК, обнаруженным в пробах вместе с клоснойвирусами, жертвами последних являются в основном одноклеточные эукариоты из типа церкозоев.

Сравнение последовательностей пяти наиболее универсальных генов, присутствующих почти у всех гигантских вирусов и их родни (см.: Крупные ядерно-цитоплазматические ДНК-содержащие вирусы) позволило реконструировать эволюционное дерево этих вирусов, а также понять, как менялся набор генов в разных ветвях (рис. 3).

Рис. 3. Эволюционное дерево крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, основанное на последовательностях пяти универсальных генов. Клоснойвирусы образуют сестринскую группу по отношению к мимивирусам. Размеры черных кружков и цифры в них отражают число генных семейств у данного вируса. Синие числа — приобретенные гены (не считая дупликаций), красные — потерянные гены, сиреневые — дупликации и утраты дуплицированных генов. OLPG — Organic Lake Phycodnavirus group. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Получилось, что общий предок мимивирусов и клоснойвирусов имел относительно небольшой геном и сам был, скорее всего, не очень крупным. Его потомки активно заимствовали чужие гены и независимо друг от друга приобрели гигантские размеры.

Самой необычной особенностью клоснойвирусов является наличие у них множества генов, функции которых связаны с синтезом белка. В геноме KNV закодировано 25 транспортных РНК с антикодонами для 14 разных аминокислот, аминоацил-тРНК-синтетазы для 19 аминокислот и более десятка других белков, участвующих в трансляции. Сопоставимые по размеру, хотя и отличающиеся по составу наборы генов, связанных с трансляцией, есть и у трех других клоснойвирусов. У мимивирусов репертуар генов трансляции значительно беднее.

Судя по последовательностям этих генов, большинство из них попали в геномы клоснойвирусов из геномов различных эукариот, в основном — одноклеточных. Этот вывод фактически ставит крест на гипотезе о происхождении гигантских вирусов от упростившихся представителей неведомого «четвертого домена» клеточных организмов. Если бы это было так, эволюционные деревья показали бы очень древнее разделение белков трансляции гигантских вирусов и гомологичных белков бактерий, архей и эукариот. Ничего подобного, однако, не наблюдается. Проведенный анализ ясно показал, что сложность геномов гигантских вирусов — явление вторичное и относительно недавнее в эволюционном масштабе времени, а компоненты аппарата трансляции не унаследованы гигантскими вирусами от древних предков, а получены путем горизонтального переноса от разных одноклеточных эукариот — скорее всего, от тех, в ком паразитировали эти вирусы.

Подавляющее большинство вирусов не имеет собственных генов трансляции, полностью полагаясь на систему синтеза белка зараженной клетки. Зачем же они понадобились клоснойвирусам? Авторы предполагают, что это может быть результатом эволюционной гонки вооружений между вирусами и их жертвами. Возможно, жертвы защищаются, отключая свой аппарат трансляции при вирусном заражении. В таком случае наличие собственных белков трансляции помогает вирусу размножаться в хозяйской клетке.

Хотя геномы клоснойвирусов набиты генами тРНК и аминоацил-тРНК-синтетаз, ни у одного вируса до сих пор не обнаружены два других класса генов, необходимых для трансляции, а именно гены структурных компонентов рибосомы: рРНК и рибосомных белков. Это говорит об избирательности генных заимствований: в вирусных геномах сохраняются только те гены, которые действительно нужны вирусам, а ненужные заимствования отсеиваются отбором.

Источник: Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner, Grant J. Jensen, Nikos C. Kyrpides, Eugene V. Koonin, Tanja Woyke. Giant viruses with an expanded complement of translation system components // Science. 2017. V. 356. P. 82–85.

См. также:
Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями, «Элементы», 08.09.2008.

Александр Марков