Рис. 1. Массовое нашествие поденок в американском городе Ла-Кросс, штат Висконсин, 11 июля 2017 года. Фото с сайта weather.gov

Палеоэнтомологи обнаружили в Китае древнейшее ископаемое свидетельство массового лета поденок — тонкую прослойку озерных отложений раннеюрского возраста, усеянную их хорошо сохранившимися телами. Находка доказывает, что уже около 180 млн лет, как и сейчас, над побережьем рек и озер периодически проливался питательный «дождь» в виде водных насекомых. Это обеспечивало перераспределение ресурсов между пресноводными и наземными экосистемами. Поденки из «братской могилы» относятся к одному из базальных семейств, Sharephemeridae, — таким образом, роиться представители этого отряда начали уже на ранних этапах своей эволюции. Облака из поденок, клубившиеся над водной гладью в начале юры, были одним из проявлений мезозойской озерной революции, в ходе которой насекомые стали доминирующей силой в континентальных водоемах.

В июле 1966 года на летнем фестивале, проводившемся на берегу реки Миссисипи в пригороде Миннеаполиса, произошло ЧП: привлеченные яркими огнями, туда слетелись миллионы поденок Hexagenia (Ephemeridae). Их личинки живут на дне рек, закопавшись в ил, а имаго в массовом порядке устремляются в брачный полет, чтобы спариться, отложить яйца и умереть. Посетители фестиваля прочувствовали всю мощь этого природного явления на себе: сначала аттракционы засыпало 15-сантиметровым слоем поденок, а затем вырубилось электричество — генераторы перегрелись и вышли из строя, когда шевелящаяся масса насекомых забила радиаторные решетки. Праздничные мероприятия пришлось отменить. В окрестностях произошло несколько ДТП, так как дороги, покрытые раздавленными поденками, сделались скользкими, как в гололед. Для того, чтобы расчистить от поденок мост через Миссисипи, пришлось даже использовать снегоуборочные машины с ковшами (C. R. Fremling, 1968. Documentation of a mass emergence of Hexagenia mayflies from the Upper Mississippi River).

Рис. 2. Лёт поденок «глазами» погодного радара. Анимация с сайта weather.gov

В наши дни из-за загрязнения пресных вод численность личинок поденок в североамериканских реках упала, и массовый лет Hexagenia не достигает такого размаха, как раньше. Но даже сейчас за ним можно наблюдать с помощью метеорадаров. Обычно эти приборы используются для отслеживания осадков: испускаемые радаром радиоволны отражаются от снежинок или дождевых капель и улавливаются приемником, который расположен на одной антенне рядом с передатчиком. Лет поденок напоминает метель, так что крупное скопление этих насекомых на экране радара заметно не хуже, чем снежная буря. Ученые, проводившие радарный мониторинг Hexagenia в районе Верхней Миссисипи, однажды зарегистрировали над озером Эри скопление из 88 млрд поденок общей массой около 3000 тонн. Протяженность «облаков», состоящих из этих насекомых, измеряется сотнями километров (P. M. Stepanian et al., 2020. Declines in an abundant aquatic insect, the burrowing mayfly, across major North American waterways).

Эпичное роение поденок поражало воображение людей уже в глубокой древности — самое раннее упоминание этих насекомых найдено на клинописной табличке из Библиотеки Ашшурбанипала в Ниневии и датируется VII веком до нашей эры. Эта табличка была частью шумеро-аккадского словаря Урра-Хубуллу — она содержит список насекомых, названия которых дублируются на обоих этих языках. По-шумерски поденка называется buru.id.da, а по-аккадски — ku-li-lum, что переводится как «водная саранча». Некоторые исследователи думали, что под этим названием скрывались стрекозы, однако, в отличие от саранчи, опасного вредителя, хорошо знакомого жителям Ближнего Востока (вспомним 8-ю казнь египетскую, описанную в Ветхом Завете), стрекозы не образуют массовых скоплений. Поденка гораздо лучше подходит на роль «водной саранчи». Энтомологи даже предполагают, что жители Междуречья называли так конкретный вид крупных поденок Mortogenesia mesopotamica (Palingeniidae), чьи личинки живут в реке Тигр. Во время массового лета африканские племена собирают поденок, растирают в муку и пекут из них хлеб. Возможно, вавилоняне и ниневийцы делали то же самое, что в их глазах добавляло поденкам дополнительное сходство с саранчой, которую в Междуречье также употребляли в пищу (T. Soldán, 1997. Mayflies (Ephemeroptera): one of the earliest insect groups known to man).

Несложно догадаться, что при таких масштабах поденки играют роль важного связующего звена между пресноводными и сухопутными экосистемами. Взрослые поденки, как правило, живут не больше двух дней, а вот их личинки развиваются в водоемах годами, аккумулируя азот и органическое вещество. Хрупкое тельце поденки — это живая посылка, в которую запакован груз удобрений. Подсчитано, что вместе с живым «дождем» из поденок, ручейников, комаров и других водных насекомых прибрежная полоса получает в 3–5 раз больше азота, чем из прочих источников (L. H. Yang, C. Gratton, 2014. Insects as drivers of ecosystem processes). Но миссия поденок не ограничивается удобрением берегов: они занимаются и перераспределением ресурсов между разными участками речного бассейна. Например, поденки Ephemerella maculata (Ephemerellidae) на личиночной стадии развиваются в нижнем течении рек, где тепло и много органики. Но взрослые особи для откладки яиц летят в более прохладные и чистые (а значит, бедные пищей) верховья. Падая в воду, они обеспечивают пищевым ресурсом тамошнюю фауну, сидящую на голодном пайке: хотя лет поденок продолжается всего месяц, его бывает достаточно для того, чтобы в три раза ускорить рост мальков рыбы (H. Uno, M. E. Power, 2015. Mainstem-tributary linkages by mayfly migration help sustain salmonids in a warming river network).

Но если мы перенесемся в палеозойскую эру, то не увидим ничего похожего на это бьющее через край изобилие водных насекомых. В обширных болотах, заваленных стволами лепидодендронов и каламитов, без изображения которых не обходится ни одна художественная реконструкция пейзажа каменноугольного периода, даже самый заядлый гидробиолог не отыскал бы личинок насекомых. Даже стрекозы, чьи личинки в наши дни живут в воде, в то время на личиночной стадии, по-видимому, жили где-то на суше. В противном случае сложно объяснить, почему в палеозойских отложениях взрослые стрекозы попадаются регулярно, а их личинки отсутствуют начисто — если бы последние обитали в водоемах, где и происходит фоссилизация, они бы, наоборот, чаще попадали в палеонтологическую летопись. Первые насекомые с адаптациями к жизни в водной стихии появились только в начале перми, и ими как раз были поденки — судя по находкам, сделанным в Чехии, личинки этих насекомых уже тогда были экипированы брюшными жабрами и густыми волосками на хвостовых нитях, помогавшими при плавании (N. D. Sinitshenkova, 2003. Main ecological events in aquatic insects history). Но все равно по сравнению с наземными насекомыми чисто водные формы — личинки поденок вместе с примкнувшими к ним веснянками и некоторыми жуками — в перми, особенно ранней, встречаются очень нечасто.

Рис. 3. Массовые захоронения личинок триасовых поденок, найденные близ городка Эстелленкс на Майорке (Испания). Фото автора

Ситуация с водными насекомыми кардинально поменялась в мезозое, когда теплый и влажный климат способствовал формированию огромных озерных систем, кишащих жизнью. Уже в триасе появляются ископаемые комплексы насекомых с преобладанием водных форм. Помню, как в Южной Корее в окрестностях города Порён несколько часов я лазил по склонам, заросшим сосняком, раскалывая позднетриасовые сланцы — но ничего кроме личинок веснянок мне собрать так и не удалось. До сих вспоминаются и зеленоватые плиточки с «братскими могилами» поденочьих личинок, найденные на морском берегу близ живописного городка Эстелленкс на Майорке, где обнажаются континентальные отложения среднего триаса.

Множество личинок поденок триасового возраста найдено и в Вогезских горах во Франции — счет им идет на сотни. Некоторые личинки в тамошней породе, как и на плитках из Эстелленкса, лежат рядом сразу по несколько штук. Особенно многочисленны среди них представители вида Voltziaephemera fossoria — это древнейшие роющие поденки, которых можно узнать по мощным расширенным конечностям и выступающим челюстям-«бивням» (N. D. Sinitshenkova et al., 2005. The Ephemeridea (Insecta) from the Grès à Voltzia (early Middle Triassic) of the Vosges (NE France)). Поденки эти вели такой же образ жизни, как и современная Hexagenia, с которой я начал свой рассказ: они выкапывали в грунте норки в виде буквы U, через которые ритмичными движениями широких брюшных жабр прокачивали воду, обеспечивая себя кислородом и притоком питательных частиц. Окаменевшие U-образные норки найдены в тех же отложениях, что и отпечатки самих личинок — внешне они практически не отличаются от тех, что в наши дни строят по берегам Миссисипи и Великих озер «внучатые племянники» триасовых поденок. Может быть, уже тогда, на заре эры динозавров, в летние вечера небо белело от полчищ вылетевших поденок, и древнейшие тероподы и зауроподы, придя на водопой, фыркали и чихали из-за этих бестолковых созданьиц, попадавших им в ноздри и глаза?

Рис. 4. Слева — U-образная норка личинки североамериканской поденки Hexagenia, справа — U-образная норка триасовой поденки, Вогезы, Франция. Фото из статей W. J. Edwards et al., 2009. The effect of mayfly (Hexagenia spp.) burrowing activity on sediment oxygen demand in western Lake Erie и N. D. Sinitshenkova et al., 2005. The Ephemeridea (Insecta) from the Grès à Voltzia (early Middle Triassic) of the Vosges (NE France)

Тем не менее, самое раннее ископаемое свидетельство массового лета поденок датируется не триасом, а ранней юрой. Статья с его описанием, опубликованная недавно в журнале Geology, и послужила поводом для этого затянувшегося экскурса в эфемероптерологию. Авторы статьи, большинство из которых работает в Нанкинском институте геологии и палеонтологии (Китай), обнаружили в отложениях юрской формации Шити (Shiti Formation) тонкий слой, буквально усыпанный телами взрослых поденок. Выходы этой формации расположены в Гуанси-Чжуанском автономном районе Китая, который граничит с Вьетнамом. Судя по таксономическому составу гастропод и двустворок, формация Шити датируется средней юрой, однако ее нижняя часть, сложенная серыми грубозернистыми песчаниками с прослойками аргиллитов (окаменевших глин), относится к концу ранней юры. Слой с поденками был найден именно здесь, так что «поденкопад», в результате которого он образовался, случился где-то 175–180 млн лет назад.

Рис. 5. A, C, D — плиты раннеюрской породы из формации Шити (Китай) с отпечатками поденок Sharephemeridae. E, F — отдельные поденки с плиты C, на которой их местоположение обозначено прямоугольниками. B — диаграмма в виде розы ветров, показывающая, сколько поденок ориентировано в каждом из направлений (положение тела было учтено для 381 особи). Рисунок из обсуждаемой статьи в Geology

Толщина слоя составляет менее 1 мм, в нем нет следов биотурбации, так что он запечатлел однократное событие, а не последовательную аккумуляцию поденок на протяжении нескольких сезонов. На плите площадью 120 см² одна поденка в среднем приходится на один квадратный сантиметр. Поденки сохранились целиком, с крыльями, телом, конечностями и хвостовыми нитями, так что их не принесло к месту захоронения откуда-то издалека. Скорее всего, лёт происходил над поверхностью какого-то спокойного озера — изучив положение тела 381 поденки, исследователи не обнаружили у них какой-либо четкой ориентации, которая бы говорила о действии ветра и волн. Единственное, поденки чуть смещены в юго-западном направлении, но это может быть следствием слабого придонного течения, сносившего их трупики в эту сторону.

Рис. 6. Художественная реконструкция, изображающая лёт триасовых поденок Sharephemeridae. Рисунок с сайта english.cas.cn

Поденки, принимавшие участие в массовом вылете, принадлежат к примитивному семейству Sharephemeridae, которое появилось в поздней перми и просуществовало до конца юрского периода. Ранее его представители были известны лишь по изолированным крыльям, какие личинки ему соответствуют — тоже неясно. Как бы то ни было, массовое захоронение имаго Sharephemeridae доказывает, что еще весьма архаичные поденки, подобно современным видам, могли роиться — такие рои состоят из самцов, вьющихся столбом в воздухе, куда залетают самки для спаривания (самцы некоторых ныне живущих поденок даже обзавелись особыми двойными глазами для того, чтобы быстрее замечать потенциальных партнерш при роении; см. картинку дня Двойные глаза летающих насекомых). Масштабный лет поденок в ранней юре, задокументированный китайскими палеоэнтомологами — еще один штрих к общей картине мезозойской озерной эволюции, в ходе которой произошло полноценное освоение насекомыми континентальных водоемов (L. A. Boutois et al., 2016. The Mesozoic Lacustrine Revolution). Можно сделать вывод, что в мезозое, как и сейчас, поступление пищевого ресурса в виде водных насекомых происходило неравномерно, отдельными «вспышками», под рваный ритм которых должны были подстраиваться другие животные, от рыб и до млекопитающих.

Источник: Qianqi Zhang, Bo Wang, Daran Zheng, Jiahao Li, Xueheng Wang, Edmund A. Jarzembowski, Chunpeng Xu, Ting Li, Haichun Zhang, Michael S. Engel. Mayflies as resource pulses in Jurassic lacustrine ecosystems // Geology. 2022. DOI: 10.1130/G50055.1.

Александр Храмов