Рис. 1. Вверху — лошадь, бегущая скоростной формой бега (см. также видео). Внизу — импала, бегущая прыжково-скоростной формой бега (см. также видео). Фото с сайтов cosmosmagazine.com и topflightnaturephotography.blogspot.com

Для быстрого бега млекопитающие используют галоп — уникальный аллюр, не встречающийся практически ни у кого из других четвероногих. При этом активно задействуется вертикальная гибкость спины. Копытные — крупные растительноядные млекопитающие — по праву считаются одними из лучших бегающих животных на Земле. Тем более удивителен тот факт, что все современные представители непарнокопытных (лошади, носороги и тапиры) практически не используют гибкость спины во время галопа. Новое исследование российских ученых показывает, что по жесткости позвоночника эти животные существенно превосходят своих коллег по экологической нише — парнокопытных (антилоп, коз, верблюдов, свиней и т. д.). Более того, жесткость спины современных непарнокопытных в полтора-три раза выше, чем у их палеогеновых предков. Причиной того, что спина непарнокопытных утратила значительную часть гибкости, может быть специализация их пищеварительной системы.

Способность к бегу является базовой адаптацией, помогающей в борьбе за выживание многим наземным животным. Бег позволяет хищникам активно охотиться, а жертвам убегать от опасности. Важную роль при беге играют как конечности, так и позвоночный столб. Млекопитающие принципиально отличаются от амфибий, рептилий и птиц тем, что их спина способна эффективно сгибаться в вертикальной плоскости. Это важнейшее свойство позволило наземным млекопитающим освоить галоп — скоростной и очень экономичный способ передвижения, а водным млекопитающим, таким как киты и сирены, плавать с помощью вертикальных (а не боковых, как у рыб, амфибий и рептилий) движений хвоста. Почему же лошади, славящиеся высокой скоростью и выносливостью, почти не используют гибкость позвоночника во время бега?

Для изучения подвижности спины у лошадей и их ближайших родственников тапиров и носорогов ученые из ИПЭЭ РАН и ПИН РАН использовали разработанную ими раннее математическую модель межпозвонкового сустава, откалиброванную для расчета подвижности в суставах копытных млекопитающих с помощью экспериментальных данных. Эта модель позволяет рассчитывать амплитуду движения в межпозвонковом сочленении, используя размеры суставных поверхностей двух соединяющихся в суставе позвонков. Авторы работы исследовали пятнадцать из шестнадцати современных видов непарнокопытных: чепрачного (Tapirus indicus), центральноамериканского (T. bairdii) и равнинного (T. terrestris) тапиров; белого (Ceratotherium simum), черного (Diceros bicornis), индийского (Rhinoceros unicornis), яванского (R. sondaicus) и суматранского (Dicerorhinus sumatrensis) носорогов; лошадь (Equus ferus), кианга (E. kiang), кулана (E. hemionus), дикого осла (E. asinus), а также пустынную (E. grevyi), горную (E. zebra) и Бурчеллову (E. quagga; см. Burchell's zebra) зебр. Но самое интересное состоит в том, что исследователи смогли реконструировать подвижность спины у древних предков лошадей, живших примерно 55 миллионов лет назад. Благодаря этому удалось не только подробно описать механику движения спины при беге у современных лошадей и их родственников, но и понять, всегда ли их предки передвигались похожим образом.

Рис. 2. Туловищная часть позвоночника у различных непарнокопытных при виде сбоку (а, в, д, ж, и) и сверху (б, г, е, з, к). (а-б) горная зебра (Equus zebra); (в-г) белый носорог (Ceratotherium simum); (д-е) центральноамериканский тапир (Tapirus bardii); (ж-з) индийский носорог (Rhinoceros unicornis); (и-к) домашний осел (Equus asinus). Рисунок из обсуждаемой статьи с изменениями

Лошади относятся к отряду непарнокопытные (Perissodactyla). Это древняя и в прошлом крайне разнообразная группа млекопитающих (см. G. G. Simpson, 1945. The principles of classification and a classification of mammals). В отличие от парнокопытных (буйволов, антилоп, оленей, свиней, верблюдов и т. п.), расцвет разнообразия которых начался 20–25 миллионов лет назад и значительная часть которых сохранилась до наших дней, основная адаптивная радиация и дивергенция непарнокопытных происходила в раннем эоцене, более 50 миллионов лет назад (D. R. Prothero, R. M. Schoch, 2002. Horns, Tusks, and Flippers. The Evolution of Hoofed Mammals). Современные непарнокопытные представляют собой лишь скромные остатки некогда обширной и разнообразной группы. Они включают крупных растительноядных млекопитающих, принадлежащих к трем семействам: тапировые (Tapiridae), носороговые (Rhinocerotidae) и лошадиные (Equidae). Их представители довольно сильно отличаются друг от друга и имеют специфический и легко узнаваемый экстерьер.

Самые известные представители непарнокопытных — лошадиные (Equidae), к которым относятся лошади, зебры и ослы. Они хорошо известны своей скоростью бега и выносливостью. Одомашненная человеком лошадь — самое распространенные верховое животное. Долгое время до появления автомобилей лошади служили основным транспортным средством в истории цивилизации.

Представители семейства носороговых — Rhinocerotidae — знамениты своими кератиновыми рогами (у черного, белого и суматранского носорогов их два, у индийского и яванского — один) и являются одними из самых крупных наземных млекопитающих, живущих одновременно с нами. По размеру они уступают только слонам (саванному, индийскому и лесному). Более того, белый и индийский носороги — это самые крупные из современных млекопитающих, которые сохранили способность бегать галопом. Другие крупнейшие наземные млекопитающие уже не используют галоп для наземной локомоции. Так, у обыкновенного бегемота самым быстрым наземным аллюром является рысь. А слоны и вовсе вторично утратили способность к бегу (передвижению с помощью аллюра, в котором присутствуют безопорные фазы). Самым быстрым аллюром слонов является быстрый шаг (P. P. Gambaryan, 1974. How Animals Run: Anatomical Adaptations), во время которого как минимум одна конечность всегда сохраняет опору на субстрат.

Самые малоизвестные из современных непарнокопытных — тапиры (рис. 3). Это относительно коротконогие животные весом до 400 кг (самый крупный — чепрачный тапир), нос и верхняя губа у которых, срастаясь, формируют небольшой хоботок. Сейчас тапиры населяют леса Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америки (D. E. Wilson, R. A. Mittermeier, 2011. Handbook of the Mammals of the World — Volume 2: Hoofed Mammals). При взгляде на тапиров сразу бросается в глаза их выпуклая аркообразная спина. Это следствие сильной искривленности поясничного отдела их позвоночника.

Рис. 3. Размах вертикальной подвижности в пояснично-крестцовой области спины, используемый тапирами во время галопа. (а) Медленный латеральный галоп у чепрачного тапира (отрисовка бегущего тапира из видео); (б) быстрый латеральный галоп равнинного тапира (из P. P. Gambaryan, 1974. How Animals Run: Anatomical Adaptations, с изменениями). Рисунок из обсуждаемой статьи с изменениями

Гибкость спины и ее использование при беге напрямую определяется подвижностью в межпозвонковых суставах. Позвоночный столб — это уникальная структура, которая дала название целому подтипу животных — позвоночным (Vertebrata). В современной фауне к позвоночным относятся бесчелюстные (миноги и миксины), рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Позвоночник является биомеханической основой всего тела позвоночного животного. Устройство позвоночника определяет как самые простые движения, вроде сгибания спины при завязывании шнурков, так и самые экстремальные, вроде способности сов поворачивать голову относительно туловища на 360°, умения цапель выбрасывать голову, как гарпун, для захвата рыбы, резко распрямляя шею, или гибкости змей, способных обвиваться вокруг жертвы многочисленными кольцами.

Исходный для наземных тетрапод способ локомоции был унаследован ими от рыбообразных предков. Выйдя на сушу, позвоночные сохранили тот же паттерн движений спины, который характерен для плавания рыб, — боковые изгибы тела. Так, если смотреть сверху, движения туловища ящерицы при беге схожи с движениями плывущей рыбы. Принципиальным отличием является то, что у рыб продвижение осуществляется за счет отталкивания от воды всем телом назад и вбок, а у рептилий — за счет отталкивания лапами от земли. В отличие от рептилий, спина млекопитающих при ходьбе и беге практически не изгибается вбок. Вместо этого она способна гнуться вертикально, то есть вверх-вниз. Максимального размаха такие движения достигают во время галопа.

При беге галопом конечности каждой пары движутся более или менее синхронно, а между толчком пары передних и пары задних ног обычно следует фаза полета (когда ни одна нога не касается земли). Пока животное толкается передними ногами, его туловище пролетает вперед, спина сгибается и задние ноги могут оказаться даже впереди передних. Вынос задних ног вперед позволяет им толкнуться от более передней точки, тем самым увеличивая длину шага. Это становится возможным именно благодаря вертикальной гибкости спины. После постановки передних ног на землю, когда задние находятся в воздухе, именно сгибание спины позволяет задним ногам оказаться впереди. После приземления задних конечностей позвоночник, наоборот, разгибается, выталкивая в направлении бега переднюю часть тела. Таким образом, за счет изгибов позвоночника увеличивается длина шага как задних, так и передних конечностей. Эти движения сконцентрированы в основном в поясничном отделе. Подвижность между позвонками в пояснице у млекопитающих значительно выше, чем между позвонками в грудном отделе и, тем более, крестце, который полностью утратил внутреннюю подвижность из-за срастания позвонков.

Размах вертикальной гибкости спины у копытных и особенности их бега взаимосвязаны. Существует два способа увеличить скорость ходьбы или бега (рис. 1 и 4). Первый — увеличение частоты шагов. Бег, при котором животное наращивает скорость в основном за счет увеличения частоты шагов, а не их длины, знаменитый российский зоолог, исследователь биомеханики и локомоции Петр Гамбарян назвал скоростной формой бега (P. P. Gambaryan, 1974. How Animals Run: Anatomical Adaptations). Классическим примером такой формы бега является галоп лошади, однако он встречается и у многих парнокопытных (гну, северного оленя, сайгака, вилорога). Для скоростного галопа характерно лишь незначительное участие вертикальных движений спины. Второй способ заключается в увеличении длины шагов, фактически превращающихся в прыжки. Такой способ передвижения П. Гамбарян назвал прыжково-скоростной формой бега. Характерные примеры такого галопа — это бег гарны, импалы, спрингбока, газели Томсона, передвигающихся сериями следующих друг за другом прыжков, длина которых может превышать 10 метров. Прыжковые формы галопа характеризуются существенным задействованием вертикальной гибкости спины. У современных непарнокопытных эта форма не встречается. И та и другая формы бега позволяют копытным достигать на коротких отрезках впечатляющей скорости в 70–90 км/ч.

Рис. 4. Левая колонка (а, б) — скоростной галоп, правая колонка (в, г) — прыжково-скоростной галоп. (а) северный олень (Rangifer tarandus), фотография предоставлена Кевином Лисотой; (б) сайгак (Saiga tatarica), фотография предоставлена Николаем Денисовым; (в) личи (Kobus leche), фотография предоставлена Okavango Horse Safaris, дельта Окаванго, Ботсвана); (г) газель Томпсона (Eudorcas thomsonii), фотография предоставлена Полом Соудерсом, WorldFoto). Резкий изгиб пояснично-крестцового отдела в фазе переноса конечностей отличает прыжковый галоп от скоростного — характеризующийся практически прямой спиной во всех фазах галопа. Из статьи R. Belyaev et al., 2022. From dorsomobility to dorsostability: A study of lumbosacral joint range of motion in artiodactyls

У лошади во время бега галопом спина лишь незначительно изгибается в вертикальной плоскости (это и делает верховую езду на этих животных настолько комфортной). Как было показано в новом исследовании, вертикальная гибкость поясницы невелика у всех лошадиных — лошадей, зебр и ослов. Она совсем немного превышает минимум, известный для парнокопытных, который характерен для таких огромных животных, как жирафы и бегемоты.

Предыдущие исследования подвижности спины у парнокопытных показали, что, в общем виде, чем крупнее парнокопытное, тем жестче его спина (см. R. Belyaev et al., 2022. From dorsomobility to dorsostability: A study of lumbosacral joint range of motion in artiodactyls). Среди парнокопытных размером с зебру есть много видов, которые отличаются повышенной гибкостью поясницы и активно используют ее движения во время галопа. Среди прочих это благородные олени, лошадиные антилопы, снежные бараны, передвигающиеся в основном прыжковой и прыжково-скоростной формами бега. У большинства диких представителей лошадиных (зебры, куланы, кианги, дикие ослы) вес тела находится в диапазоне 200–400 кг. Однако подвижность поясницы у них соответствует гораздо более крупным парнокопытным — бычьим (буйволы, бизоны, зубры, гауры), весящим 400–1100 кг. Таким образом, для непарнокопытных характерна более высокая жесткость спины, чем у парнокопытных в том же размерном классе.

Несмотря на низкую подвижность поясничного отдела у лошадиных, их спина является наиболее гибкой среди непарнокопытных. Вертикальная подвижность в поясничной области у тапиров даже ниже, чем у лошадей, и находится на одном уровне с жирафами и бегемотами, а у носорогов — самая низкая среди всех современных парно- и непарнокопытных (рис. 5).

Рис. 5. Взаимосвязь суммарной вертикальной подвижности в поясничном отделе позвоночного столба и кубического корня массы тела у парно- и непарнокопытных, хищных и человека. Рисунок из обсуждаемой статьи с изменениями

Возникает вопрос: почему спина у непарнокопытных настолько жесткая? Является ли это состояние для представителей отряда исходным или возникшим вторично? Большинство палеогеновых предков непарнокопытных были мелкими животными. Так, например, эквоид Arenahippus имел длину около 60–70 см и весил примерно 9 кг, тапироид Heptodon — около 15 кг, а риноцеротоид Hyrachyus — около 20–50 кг (см. L. Radinsky, 1978. Evolution of Brain Size in Carnivores and Ungulates; A. R. Wood et al., 2011. Postcranial Functional Morphology of Hyracotherium (Equidae, Perissodactyla) and Locomotion in the Earliest Horses). Число поясничных позвонков у этих животных было больше, чем у современных непарнокопытных (семь против трех-четырех у носорогов, четырех-пяти у тапиров, пяти-шести у лошадиных). Больше была у них и относительная длина поясницы — 38–42% от суммы длин грудного и поясничного отделов. Особенно резко это контрастирует с современными носорогами, у которых не больше четырех поясничных позвонков, а поясница втрое короче, чем у палеогеновых предков: ее относительная длина ~14%.

Оцененная в проведенном исследовании подвижность поясничного отдела позвоночника у палеогенового предка лошадей Arenahippus grangeri оказалась в полтора раза выше, чем у современных лошадей, и в 2–3 раза выше, чем у рецентных тапиров и носорогов (рис. 5). Число поясничных позвонков, пропорции отделов позвоночника, а также строение позвонков и суставов у предков тапиров из рода Heptodon и предков носорогов из рода Hyrachyus указывают на то, что все они, как и аренагиппус, активно использовали вертикальную гибкость спины при галопе.

Авторы работы предложили гипотезу о том, что снижение подвижности спины у непарнокопытных при галопе (dorsostable gallop) может быть связано с особенностями их пищеварения. Увеличение размеров тела у всех групп непарнокопытных в ходе эволюции очевидным образом сопровождалось увеличением потребности в пище, что привело к формированию таких хорошо изученных черт, как очень высокие коронки зубов (гипсодонтия) и усложнение морфологии жевательной поверхности щечных зубов (лофодонтия) (C. Janis, 1995. Correlations Between Craniodental Morphology and Feeding Behavior In Ungulates: Reciprocal Illumination Between Living and Fossil Taxa; M. C. Mihlbachler et al., 2011. Dietary Change and Evolution of Horses in North America). Это же привело и к усложнению пищеварительного тракта.

Пищеварительный тракт у растительноядных животных характеризуется впечатляющим увеличением длины кишечника и формированием специальных камер для ферментации целлюлозы. Ферментация растительной пищи с помощью деятельности бактерий является необходимой для этих животных, поскольку ни один из ферментов, выделяемых пищеварительной системой млекопитающих, не способен к перевариванию целлюлозы и некоторых других составляющих клеточной стенки растений.

У непарнокопытных ферментация целлюлозы происходит в толстом кишечнике. Так, объем желудка у лошади составляет в среднем около 19 литров, в то время как объем одной лишь слепой кишки 26–30 литров, а всех других отделов толстого кишечника — в среднем 76 литров. Вследствие этого заполненный пищей кишечник составляет значительную долю от массы тела, причем этот вес приурочен именно к его задней половине. Перераспределение массы тела в пользу задней части туловища у лошадей подтверждается исследованиями вертикальных сил реакции опоры (ground reaction forces — GRF) при локомоции у копытных. Было показано, что GRF, возникающая в фазе опоры задних конечностей у лошади, лишь незначительно уступает передним (J. I. M. Parmentier et al., 2023. Prediction of continuous and discrete kinetic parameters in horses from inertial measurement units data using recurrent artificial neural networks), в то время как у африканского буйвола она ниже более чем в полтора раза (R. McN. Alexander et al., 1979. Mechanical stresses in fast locomotion of buffalo (Syncews coffer) and elephant (Loxodonta africana)).

Вероятно, что чем тяжелее становилась пищеварительная система в ходе эволюции, тем большую нагрузку испытывали поясничные мышцы. Сила мышц определяется количеством мышечных волокон: так две теоретические мышцы длиной 1 м и 1 см, имеющие при этом одинаковую площадь сечения, то есть состоящие из одинакового количества волокон, будут иметь одинаковую силу. Различаться у них будет лишь длина, на которую мышца может укоротиться (в данном случае ровно в 100 раз). Чтобы носить тяжелый кишечник, непарнокопытным необходимо было в ходе эволюции усилить мышцы поясницы. Это можно было сделать двумя способами. Первый — нарастить мышечную массу. Но для этого требовалось бы отобрать ее у каких-то других мышц. Второй способ — уменьшить длину мышечного волокна (то есть амплитуду сокращения). Это позволило бы пустить все высвободившуюся массу на увеличение количества волокон, то есть силы.

Понятно, что такое перераспределение между длиной и поперечным сечением в пользу последнего существенно ограничивает вертикальную подвижность поясницы. Однако это позволило непарнокопытным значительно нарастить массу пищеварительной системы без заметного увеличения массы мускулатуры спины. Расплатой стала низкая подвижность спины. Из-за этого в эволюционной истории лошадиных произошел переход от передвижения с помощью следующих друг за другом амплитудных прыжков (прыжково-скоростного галопа), характерного для их палеогеновых предков, к бегу с минимальными вертикальными колебаниями центра тяжести и более высокой частотой шагов (скоростному галопу), характерному для всех современных представителей этого семейства.

Среди современных парнокопытных, напротив, имеется большое число видов с высокой гибкостью спины (рис. 5), что тоже связано с размером тела и особенностями пищеварения. Многие парнокопытные — это мелкие животные, которые не сталкиваются с ограничениями, налагаемыми гигантизмом. Кроме того, пищеварительная система парнокопытных хотя и имеет камеры для ферментации целлюлозы, как у непарнокопытных, однако эти камеры расположены не в толстом кишечнике, а в разрастаниях пищевода, которые формируют сложный многокамерный желудок. Поэтому основная масса пищеварительной системы парнокопытных приурочена к передней, а не к задней части тела и меньше связана с гибкостью поясницы.

Источник: Ruslan I. Belyaev, Alexander N. Kuznetsov, Natalya E. Prilepskaya. Truly dorsostable runners: Vertebral mobility in rhinoceroses, tapirs, and horses // Journal of Anatomy. 15 December 2022. V. 242. Issue 4. P. 568–591. https://doi.org/10.1111/joa.13799.

Руслан Беляев, Наталья Прилепская