Паратип Icaronycteris gunnelli — нового вида ископаемых рукокрылых, древнейшего из всех, хранящийся в Американском музее естественной истории. Фото из обсуждаемой статьи в PLOS One

Ископаемая история летучих мышей всё еще во многом скрыта под покровом тайны, ведь, чтобы сохранились хрупкие кости этих животных, требуются по-настоящему уникальные условия. Много остатков летучих мышей находят в формации Грин-Ривер на западе США. За последние полвека из нее извлекли около 30 скелетов летучих мышей, принадлежащих только двум видам, и теперь наконец ученым удалось идентифицировать третий вид, по совместительству — древнейший из всех летучих мышей, когда-либо обнаруженных. Несмотря на почтенный возраст, это рукокрылое уже довольно сильно напоминало современных летучих мышей. Архаичные черты, правда, тоже отчетливо видны: длинный хвост, гибкое туловище и сохранившиеся когти на пальцах крыльев.

Летучие мыши — одни из самых разнообразных современных млекопитающих: более 1460 существующих видов расселились по всей планете, исключая некоторые отдаленные острова и полярные регионы. Они встречаются в самых разных биотопах: в пустынях и в тропических лесах, на склонах гор, в болотах и т. д. Однако эволюционная история этих животных всё еще во многом неясна. Не зря в своем «Происхождении видов путем естественного отбора» Чарльз Дарвин отмечал, что развитие сложного крыла летучей мыши — одна из тех эволюционных проблем, которую его теория объяснить не может. И хотя со времен написания этой книги было обнаружено несколько видов ископаемых рукокрылых, ни один из них нельзя в полной мере назвать «переходным звеном», как это было с археоптериксом (Archaeopteryx lithographica) для птиц: несмотря на примитивные признаки, скелеты этих зверьков вполне узнаваемы и очень похожи на скелеты современных рукокрылых.

Правда, даже таких скелетов ученые нашли немного: согласно оценкам, только 12% существовавших родов примитивных летучих мышей угодило в палеонтологическую летопись (T. P. Eiting, G. F. Gunnell, 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record). И главная причина этому та же самая, что сделала этих зверьков знаменитыми: способность летать. Чтобы оторваться от земли и взмыть над ней подобно птицам, в ходе эволюции летучим мышам пришлось заметно облегчить свой скелет, сделав его хрупким. Чтобы такие кости смогли успешно сохраниться, необходимы совершенно особые условия. К счастью, кое-где на Земле существуют лагерштетты — особый тип захоронения окаменелостей исключительной сохранности, где можно найти не только окаменевшие кости, но даже и отпечатки мягких тканей животных.

Такие захоронения известны из самых разных геологических эпох (самые известные — кембрийские сланцы Берджесс, запечатлевшие так называемый кембрийский взрыв, и юрский Зольнхофен, «подаривший» миру археоптерикса). Восемь из них относятся к эоцену — эпохе, из которой известны древнейшие представители рукокрылых, чьи остатки обнаружены по всему миру, от Африки и Евразии до Северной Америки и Австралии. К примеру, хорошо известен немецкий карьер Мессель (см. картинку дня Окаменелая парочка), сохранивший богатую фауну возрастом 49–47 миллионов лет: ученые знают как минимум о четырех родах летучих мышей, живших в то время, отличавшихся типом полета и занимаемой экологической нишей.

В эоценовом лесу Месселя уже жило несколько видов летучих мышей, два из которых показаны на этом рисунке. Палеохироптерикс (Palaeochiropteryx; внизу слева) летал относительно медленно, но очень ловко, держась невысоко над землей, тогда как хассианиктерис (Hassianycteris, вверху справа), обладая сравнительно длинными и узкими крыльями, в основном носился над верхушками деревьев. Рисунок © Mauricio Antón из книги А. Тёрнера Большая энциклопедия доисторических животных

Таким образом, хотя по молекулярным данным древнейшие предки летучих мышей, мелкие древесные зверьки, должны были жить около 64 миллионов лет назад, самые старые находки этих зверьков появляются лишь в раннем эоцене, уже как сформировавшиеся летающие млекопитающие, широко распространившиеся по планете (E. C. Teeling et al., 2005. A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record; K. L. Cooper, C. J. Tabin, 2008. Understanding of bat wing evolution takes flight). Одним из мест их обитания была современная территория американского штата Вайоминг, где в то время располагалась система межгорных озер, год за годом «записывавшая» происходящие в ней события в виде тончайших слоев отложений. Теперь это место известно как формация Грин-Ривер (Green River Formation), и ее «запись» включает пять миллионов лет раннего эоцена, от 53,5 до 48,5 миллионов лет назад. Ранее из этой формации уже были описаны два вида летучих мышей: еще в 1966 году мир узнал об Icaronycteris index, а в 2008 году добавилась Onychonycteris finneyi, долгое время считавшаяся самой базальной из известных летучих мышей (M. B. Fenton, J. M. Ratcliffe, 2017. Sensory biology: Bats united by cochlear development).

Эти рукокрылые жили по берегам теплого озера в условиях субтропического климата, окруженные медленно растущими Скалистыми горами, и долгое время ни одного нового вида в тех местах не находили — пока в 2017 году не был найден новый скелет рукокрылого, приобретенный Американским музеем естественной истории. Подробно изучив находку, ученые пришли к выводу, что это — новый вид летучих мышей из уже известного рода икарониктерис, несколько мельче Icaronycteris index. Его назвали Icaronycteris gunnelli в честь Грегга Ганнелла (Gregg Gunnell), палеонтолога из Дьюкского университета, внесшего немалый вклад в изучение ископаемых рукокрылых и ушедшего из жизни в том же 2017 году. Исследователи провели компьютерную томографию скелетов нового вида (второй образец был найден еще в 1996 году, но первоначально отнесен к Icaronycteris index) и полный филогенетический анализ, чтобы определить его положение и уточнить эволюционные отношения между ископаемыми видами рукокрылых.

Голотип нового вида летучих мышей: (А) — вид сверху, (B) — противоотпечаток. Рисунок из обсуждаемой статьи в PLOS One

Новый вид рукокрылых оказался самым мелким из летучих мышей, описанных на основе находок из формации Грин-Ривер, хотя по современным меркам может считаться летучей мышью среднего размера. По расчетам исследователей, проведенных на основании замеров крыла и диаметра костей, взрослое животное весило всего 22,5 грамма, что сопоставимо с весом крупного двухцветного кожана (Vespertilio murinus), широко распространенного в Европейской части России. В отличие от нынешних рукокрылых, у этого ископаемого вида все еще присутствовали когти на первом и втором пальцах крыльев, а также третьи фаланги третьего и четвертого пальцев крыла и относительно длинный хвост, насчитывающий 11 позвонков и не включенный в хвостовую мембрану. Зубы у Icaronycteris gunnelli были сравнительно неспециализированными, как у нынешних землероек, так что зверек, скорее всего, охотился на широкий спектр околоводных насекомых — стрекоз, поденок, жуков, двукрылых и бабочек.

Также любопытно, что оба найденных скелета Icaronycteris gunnelli были извлечены из слоев отложений, лежащих существенно ниже мест находок других летучих мышей формации Грин-Ривер — Icaronycteris index и Onychonycteris finneyi. Это делает новый вид самым древним из обнаруженных видов летучих мышей, жившим около 53 миллионов лет назад, а также заметно расширяет время существования рода икарониктерис, в который вошли как самый старый, так и самый молодой виды рукокрылых, известных из этой формации. Также не исключено, что на самом деле икарониктерис еще старше: ископаемые зубы, приписываемые рукокрылым этого рода, известны из отложений танетского яруса позднего палеоцена, возрастом около 56 миллионов лет, однако фрагментированный характер окаменелостей не позволяет установить их точную принадлежность (P. D. Gingerich, 1987. Early Eocene Bats (Mammalia, Chiroptera) and Other Vertebrates in Freshwater Limestones of the Willwood Formation, Clark's Fork Basin, Wyoming).

Составная стратиграфическая колонка формации Грин-Ривер, показывающая положение всех слоев и обнаруженных остатков рукокрылых. Окаменелости вида Icaronycteris gunnelli обозначены красным, Icaronycteris index — оранжевым, Onychonycteris finneyi — голубым, неопределенные остатки рукокрылых — черным. Также существует еще как минимум десять образцов рукокрылых, хранящихся в частных коллекциях и не показанных здесь, но ни один из них не найден в слоях, лежащих ниже слоев Icaronycteris gunneli. Рисунок из обсуждаемой статьи в PLOS One

Находка Icaronycteris gunnelli помогла уточнить филогенетические отношения как внутри рода икарониктерис, так и между всеми известными эоценовыми летучими мышами. Дело в том, что до находки нового вида к роду икарониктерис относили три вида, из которых только Icaronycteris index жил в Северной Америке. Два других вида жили в Евразии: сомнительный Icaronycteris menui — во Франции (D. Russel et al., 1973. Chiroptera and Dermoptera of the French early Eocene), а Icaronycteris sigei — в Индии (T. Smith et al., 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India). Причем исследователи уже неоднократно задавались вопросом, действительно ли эти виды родственны североамериканскому, или же просто имеют общие плезиоморфные черты с этим таксоном. С учетом того, что в случае включения индийского вида «летучая мышь из рода икарониктерис» будет «летучей мышью, не имеющей явного сходства с другими эоценовыми рукокрылыми», такое определение выглядит как минимум ненадежным (T. Smith et al., 2012. Systematics and paleobiogeography of early bats).

Новый вид Icaronycteris gunnelli, напротив, надежно определяется как сестринский таксон по отношению к Icaronycteris index, а весь род икарониктерис приходится сестринским роду онихониктерис, что мешает называть Onychonycteris finneyi «самой базальной летучей мышью» (N. Simmons et al., 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation). Что касается летучей мыши, обнаруженной во Франции, то этот вид образует сестринскую группу с кладой, содержащей виды родов икарониктерис, онихониктерис и археониктерис (Archaeonycteris), то есть едва ли его можно отнести к роду икарониктерис. Таким образом, распространение представителей рода икарониктерис, похоже, было ограничено Северной Америкой, тогда как в Евразии жили свои виды летучих мышей, хоть некоторые из них — как археониктерис — и оказались связаны с заморскими собратьями.

Филогенетические отношения нового вида летучих мышей (выделен жирным шрифтом) по отношению к другим эоценовым рукокрылым и современным летучих мышам. Рисунок из обсуждаемой статьи в PLOS One

Подводя итоги, находка нового вида не только расширила видовое разнообразие раннеэоценовых видов летучих мышей, но и увеличила срок существования этого отряда млекопитающих как минимум на полмиллиона лет. К сожалению, уникальные условия, необходимые для сохранения остатков летучих мышей, затрудняют поиски их нелетучих предков, но уже сейчас абсолютно ясно, что всего через тринадцать миллионов лет после вымирания динозавры млекопитающие уже стали опытными летунами, распространившись по всей Земле и положив начало блистательной истории рукокрылых.

Источник: T. B. Rietbergen, L. W. van den Hoek Ostende, A. Aase, M. F. Jones, E. D. Medeiros, N. B. Simmons. The oldest known bat skeletons and their implications for Eocene chiropteran diversification // PLOS One. 2023. DOI: 10.1371/journal.pone.0283505.

Анна Новиковская