Рис. 1. Ранее считалось, что жившая в девонском периоде хищная рыба дунклостей (Dunkleosteus terrelli) могла достигать 10 метров в длину. В новом исследовании предложена модель оценки размеров тела рыб, согласно которой дунклостеи были гораздо мельче — самые крупные из них едва превосходили 4 метра и при этом имели бочкообразное уплощенное снизу тело, чем-то напоминая золотых рыбок. Этот аспект работы отражен в шуточном рисунке художника Aquariumaster: автор скрестил тело золотой рыбки с головой дунклостея. Рисунок с сайта twitter.com

Одним из первых сверххищников среди позвоночных животных считается позднедевонская пластинокожая рыба Dunkleosteus terrelli. Дунклостей — одно из самых известных палеозойских животных благодаря уникальной морфологии (в том числе — крупному головному панцирю), похожим на лезвия крупным зубным пластинам и внушительным размерам тела. Многие аспекты его биологии до сих пор остаются малоизученными — даже такие элементарные, как максимальные размеры и вес, являющиеся для рыб важными морфофункциональными характеристиками. Основная проблема изучения пластинокожих рыб связана с характером окостенения скелета: покровные кости головного и плечевого отделов формировали мощный панцирь, а остальной скелет был представлен плохо сохраняющимися в ископаемой летописи хрящами. Старые реконструкции дунклостея основывались на перенесении пропорций тела немногих полностью сохранившихся мелких пластинокожих рыб. Однако пропорции самого дунклостея, вероятно, очень отличались от меньших родственников из-за различий в стиле питания и плавания. Новая реконструкция Dunkleosteus terrelli на основе данных по расстоянию между передним краем орбиты (отверстием в черепе, в котором располагается глаз) и задним краем жаберной крышки дает более реалистичную оценку длины и массы пластинокожих рыб, что позволяет по-новому взглянуть на их биологию.

В Мировом океане с начала силура по конец девона (примерно в промежутке 435–360 млн лет назад) господствовали представители группы пластинокожих рыб (Placodermi). Отличительной чертой пластинокожих были костные пластины, целиком покрывающие голову и туловище. При этом чешуйчатый хвост был свободен от пластин. Большинство пластинокожих были уплощены сверху вниз, что вместе с массивными покровами говорит об их придонном образе жизни. Пластинокожие полностью вымерли в конце девона и не имеют аналогов среди современных животных (см. Открыто ископаемое, сочетающее признаки панцирных и костных рыб, «Элементы», 02.10.2013).

Одной из вымерших эволюционных ветвей группы плакодерм являлись исключительно разнообразные артродиры (Arthrodira), к которым относились как придонные детритофаги (животные, питающиеся разлагающейся органикой), так и хищники (рис. 2).

Рис. 2. Разнообразие артродир (масштаб не соблюден): А — Coccosteus; Б — Cartieraspis; В — Mcnamaraspis; Г — Dicksonosteus; Д — Groenlandaspis; Е — Kudjanowiaspis. Пелагические артродиры имели бочкообразное уплощенное с боков тело (А, Б, В), а бентосные артродиры вытянутое уплощенное сверху вниз (Г, Д, Е). Реконструкции с сайта en.wikipedia.org

В отличие от многих других плакодерм, имевших узкоспециализированную бентосную форму тела, пропорции головного панциря большинства артродир указывают на веретенообразное тело, примерно как у пелагических акул и макрелей. Несмотря на очевидное сходство с современными пелагическими рыбами, артродиры имели более необычную форму тела c коротким рылом. Высокое тело, как у лучеперых рыб сочеталось с полукруглой формой поперечного сечения, как у акул, что придавало им широкий укороченный и приземистый вид. Поэтому масса тела представителей артродир превышает массу тела большинства пластиножаберных сходной длины. Тем не менее встречались специализированные придонные артродиры со сжатым сверху вниз грудным отделом (как у большинства пластинокожих) и сжатой с боков и удлиненной задней частью тела (рис. 2). Совершенно иным был дунклостей (Dunkleosteus terrelli), самый крупный из известных видов артродир, имевший веретенообразное тело с высоким грудным панцирем (рис. 1).

Сложившееся ныне представление об артродирах (в первую очередь больших, таких как Dunkleosteus и Amazichthys) опирается на морфологию современных акул из-за определенного сходства в строении хрящевого посткраниального скелета, присущего и тем, и другим образа жизни крупного пелагического хищника, наличия класперов (мужских половых органов) и живорождения (по крайней мере, у некоторых видов). Сходства добавляет то, что у всех крупных пелагических рыб форма тела отражает меньшее отношение площади его поверхности к объему, что уменьшает лобовое сопротивление при плавании.

Рис. 3. Сравнение длины различных реконструкций Dunkleosteus terrelli. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Современный образ дунклостея во многом противоречит представлениям о его экологии и основан на устаревших методах реконструкции (рис. 3). Наиболее известные реконструкции первого в истории Земли позвоночного сверххищника создавались путем масштабирования пропорций более мелких артродир, таких как коккостей (Coccosteus), и игнорировали тот факт, что большинство известных артродир имели совсем иную специализацию, являясь придонными рыбами. Также эти методы не основывались на конкретных экземплярах, в отличие от более поздних исследований, опиравшихся на морфологию головного и грудного панциря дунклостея и пропорций современных акул (рис. 4). В результате оценочная длина типичных взрослых особей Dunkleosteus terrelli получалась 5–8 м.

Рис. 4. Реконструкция самого крупного из известных экземпляров Dunkleosteus terrelli (CMNH 5936, пропорции основаны на немного меньшем, но более полном скелете другой особи CMNH 5768) в сравнении с одним из самых крупных измеренных экземпляров белой акулы (длина тела — 5,89 м). Человек ростом 175 см добавлен для масштаба. Рисунок из обсуждаемой статьи в Diversity

Так как в ископаемой летописи от артродир в основном сохраняется лишь головной и грудной панцирь, а находки полных экземпляров единичны, для реконструкции общей длины и массы тела логично было бы отталкиваться от размеров головы. Автор нового исследования Расселл Энгелман (Russell K. Engelman) из Кейс-Вестерн-Резерв университета (Кливленд, Огайо) попытался реконструировать внешний вид этой рыбы при помощи модели, основанной на пропорциях головы артродир. Для создания базовой модели потребовалось составить обширную сравнительную базу морфометрических данных, объединяющих более 3000 измерений 969 видов, относящихся к лучеперым, хрящевым и лопастеперым рыбам, а также бесчелюстным (миноги) и собственно артродирам. Чтобы учесть влияние экологических особенностей видов на их размерные характеристики, все эти позвоночные были сгруппированы по форме тела (рис. 5) и образу жизни.

Рис. 5. Удлиненные колючеперые (А, Б) и сжатые с боков другие лучеперые (В, Г) рыбы. На схеме видно, что рыбы с укороченным туловищем имеют и короткую голову, а рыбы с вытянутым туловищем — длинную голову (масштаб не соблюден). А — колючая пеламида (скумбриевые); Б — катоприон (пираньевые); В — щука (щуковые); Г — королевский лещ (спаровые). Рисунок из обсуждаемой статьи в Diversity

Как известно, размер головы у рыб хорошо коррелирует с длиной тела. Тем не менее использование длины головы как основной характеристики для реконструкции общей длины тела от рыла до конца хвостовой лопасти (в отличие от стандартной длины, которая измеряется до конца позвоночного столба) оказалось малоэффективным из-за высокой изменчивости этих показателей. Напротив, измеряемое автором расстояние между передним краем орбиты (отверстием в черепе, в котором располагается глаз) и задним краем жаберной крышки (orbit-opercular length, OOL, рис. 6 и 7) является довольно консервативным признаком, сохраняющим пропорции относительно длины тела у многих рыб. Это объясняется тем, что OOL охватывает две ключевые анатомические области: мозговой отдел черепа и жаберную камеру, размер которых по отношению к телу очень сильно влияет на приспособляемость большинства рыб: их размер оптимизирован для удовлетворения функциональных потребностей при наименьших затратах энергии при дыхании и поглощении пищи. Эти физиологические параметры ограничивают вариацию длины OOL. На длину оставшейся части головы приходится предглазничное расстояние (рыло), которое сильно меняется из-за адаптации рыб к различным способам и объектам питания. Таким образом, использование размеров рыла в расчетах приводит к существенному ухудшению итоговой модели. Корреляция между OOL и длиной тела имеет также и онтогенетическое обоснование: у позвоночных животных в процессе роста при удлинении или сжатии переднезадней оси голова и тело сжимаются или удлиняются в одинаковой степени при сохранении границы между головой и туловищем в процентах от общей длины.

Рис. 6. А — костная рыба (Micropterus dolomieu); Б — хрящевая рыба (Carcharhinus obscurus); В — артродира (Coccosteus cuspidatus); Г — Dunkleosteus terrelli (образец CMNH 6090). Для каждого вида указано расстояние между передним краем орбиты и задним краем жаберной крышки (orbit-opercular length, OOL) с учетом различий в расположении жаберного скелета в разных эволюционных линиях рыб. Сплошной и пунктирной линией на рисунках В и Г показано расположение сочленения между головой и туловищем. Мы видим, что сочленение может переходить задний край жабр (В) или располагаться на его уровне (Г). Рисунок из обсуждаемой статьи в Diversity

Кроме выбора морфологических параметров для реконструкции важно было определиться с включением тех или иных видов и экоморф в модель и их влиянием на результат моделирования. Так, для создания наиболее достоверной реконструкции учитывалось систематическое положение, образ жизни, а также форма тела рыб. Наименьшую ошибку в прогнозировании размерных характеристик модель демонстрирует при использовании данных о пелагических рыбах с веретенообразной формой тела (рис. 5). Наихудший прогноз получается для видов с экстремальными формами тела (то есть угловатыми или сильно сжатыми дискообразными телами). Кроме этого, на величину ошибки влияет гипертрофия определенных структур черепа у некоторых рыб: наличие больших приводящих камер нижней челюсти, обширные жаберные полости, уменьшение головы из-за потери ротовых зубов и снижение роли челюстей. Возвращаясь к морфологии самого Dunkleosteus terrelli, необходимо учитывать, что он считается активным пелагическим животным с хорошо развитой челюстной мускулатурой, что предполагает увеличенные по сравнению с телом пропорции головы. В свою очередь, наименьшая ошибка при оценке общей длины тела с помощью OOL получается для филогенетически базальных рыб с неспециализированной формой тела (кархаринообразные акулы, тарпоны, лососевые, сельдеобразные, латимерии и т. д.). Эти данные повышают уверенность в точности оценки длины артродир, так как они тоже имеют неспециализированную веретенообразную форму тела, немного вытянутую относительно головы. Хотя некоторые поздние артродиры (такие как аспиноторациды, Aspinothoracidi) демонстрируют большее разнообразие форм тела, план строения самого Dunkleosteus terrelli не отклоняется от примитивного.

Рис. 7. Реконструкция молодой особи Dunkleosteus terrelli с использованием новых размерных характеристик (ДлР — длина рыла). Схема из обсуждаемой статьи в Diversity

В первую очередь модель была создана для определения длины и массы Dunkleosteus terrelli, поэтому для оценки этих параметров использовались данные о полностью сохранившихся меньших по размеру артродирах (рис. 8). Несмотря на их экологические различия, такая оценка тоже необходима. Ведь если предлагаемая модель не будет работать на менее крупных артродирах, то и для дунклостея она будет малообоснованной. Некоторые использованные в работе артродиры демонстрировали отрицательную или положительную аллометрию (неравномерное увеличение или уменьшение размеров одних частей тела относительно других) головы по сравнению с туловищем. Эти отклонения оказались несущественными, лишь незначительно искажая модель. Подобные отклонения возникают из-за специфичности экологической ниши некоторых артродир (к примеру, коккостей — бентосная рыба), из-за деформации окаменелостей (и соответствующего искажения OOL) или плохой сохранности хвостов у некоторых экземпляров (что приводит к занижению длины). В целом, модель Энгелмана достаточно точно предсказывает общую длину артродир (лучше, чем общую длину других рыб), что позволяет применять ее к пластинокожим рыбам без сохранившихся фрагментов посткраниального скелета, как у дунклостея.

Рис. 8. Реконструкции Coccosteus cuspidatus (А), Dunkleosteus terrelli (Б) и Amazichthys trinajsticae (В). Укороченное тело Dunkleosteus terrelli лучше согласуется с расположением тазового пояса/задней брюшной кромки грудного панциря и хвостового стебля у других артродир. У A. trinajsticae более вытянутое тело, чем у других артродир (при масштабировании на основе OOL, а не длине головы, как в данном случае). Рисунок из обсуждаемой статьи в Diversity

Для оценки максимальных длины и массы использовался фрагментарный образец самого крупного известного представителя вида Dunkleosteus terrelli — CMNH 5936 из Кливлендского музея естественной истории, представляющий собой изолированную часть нижней челюсти, непригодную для измерения OOL (рис. 9). Для обхода этих ограничений автор вывел уравнение регрессии, основанное на 11 более полных экземплярах вида, что позволило приблизительно оценить длину этой конкретной особи. На основе этих данных удалось отсеять модели с неправдоподобно маленькой или большой длиной. Параметром, жестко ограничивающим другие показатели, послужил фиксированный размер грудного панциря, не позволяющий сделать животное больше и лишь вытягивающий тело по сравнению с длиной панциря. При длине более 5 м пропорции тела дунклостея должны были резко отличаться от любой живой рыбы и известных полных скелетов артродир. С другой стороны, тело дунклостея не могло быть меньше 3 м из-за высоты и ширины головного и грудного панциря. А тот факт, что его тело не сужалось с боков, как у современных костных рыб, исключает меньшую длину тела, при которой он был бы шарообразным. Такая форма представляется неэффективной с точки зрения гидродинамики, а, следовательно, маловероятной. В итоге новая модель с учетом экологии и формы тела Dunkleosteus terrelli предполагает его длину в пределах 3,3–3,4 м для взрослых особей. Длина самого крупного из известных экземпляров оценивается не более чем в 4,1 м, что в целом согласуется с представления о морфологии дунклостея.

Рис. 9. Образец CMNH 5768, самая крупная полная особь Dunkleosteus terrelli, вид в три четверти (А) и сбоку (Б). Головной и грудной панцири — настоящие, за исключением некоторых отдельных пластин, которые были реконструированы. Пропорции реконструированных пластин выдержаны на основе экземпляров дунклостея с сохранившимися пластинами. В — фрагмент нижней челюсти, принадлежащий самому крупному из известных экземпляров этого вида — CMNH 5936, Кливлендский музей естественной истории. Изображения из обсуждаемой статьи в Diversity

Оценка массы тела проводилась с учетом реконструкции стандартной длины (расстояние от переднего края головы до начала хвостового плавника), чтобы снивелировать различия в форме плавника и обхвата дунклостея. Эти параметры необходимы для применения метода суперэллипсов, представляющих собой множество последовательных сечений тела от рыла до основания хвостовой лопасти. Для таксонов с гетероцеркальным хвостом (когда верхняя хвостовая лопасть существенно длиннее нижней, см. Хвостовой плавник) вводился дополнительный параметр, учитывавший этот показатель для итоговой оценки массы. Кроме этого, для сравнения была использована модель большой белой акулы (Carcharodon carcharias) из-за похожей формы тела — бочкообразной веретеновидной. Как оказалось, артродиры наращивали значительно большую массу, чем любые современные рыбы близкой длины. Вне зависимости от использованного метода вес артродир возрастал по отношению к длине по мере роста. Смоделированная новым методом масса Dunkleosteus terrelli — от 1494 до 1764 кг для экземпляра длиной 4,1 м — значительно превышает оценки, полученные в предыдущих исследованиях, которые опирались на пропорции современных акул (~665 кг при длине 4,6 м). При этом вес головного и грудного панциря в таких исследованиях не учитывался, что приводило к занижению оценки массы (при этом новая модель предполагает меньшую долю массы панциря в общем весе рыбы, чем считалось ранее).

Обсуждаемое исследование подтверждает, что артродиры имели уникальное строение, не соответствующее в полной мере ни одной из двух главных групп современных рыб (хрящевые и лучеперые). Из ныне существующих рыб к артродирам по плану строения хоть в какой-то степени близки только двоякодышащие и латимерии, обладающие высоким и широким телом, а также тунцы и сельдевые акулы, широкие в поперечном сечении. Также исследование показало, что пропорции головы, особенно диаметр орбиты и заглазничное расстояние являются надежными параметрами для оценки длины тела у всех рыб и позволяют реконструировать вымершие виды, не отличавшиеся узкой специализаций к условиям среды. По этой причине модель Энгелмана некорректно использовать для реконструкции размеров других панцирных рыб — птиктодонтов (см. Ptyctodontida), ренанид (см. Rhenanida) и антиархов — из-за их специфической морфологии. Однако форма тела самого дунклостея хорошо согласуется с морфологией других артродир, которые в целом характеризуются короткой высокой округлой формой. Исходя из новой реконструкции Dunkleosteus terrelli, размер крупнейших известных девонских позвоночных был куда меньше, чем предполагалось ранее. Среди других таксонов, таких как хрящевые и лопастеперые рыбы, живших до каменноугольного периода, достоверно не известны виды, превышавшие 5 м в длину. Новые данные в дальнейшем предполагают пересмотр популярной ныне гипотезы взрывного роста размеров крупных хищных позвоночных в девонском периоде.

Источник: Russell K. Engelman. A Devonian fish tale: A new method of body length estimation suggests much smaller sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira) // Diversity. 2023. DOI: 10.3390/d15030318.

Иван Еребакан