Художественная реконструкция синапсиды Melanedaphodon hovaneci, найденной в штате Огайо (США). Судя по датировкам, меланэдафодон жил задолго до других известных по палеонтологической летописи родственных ему синапсид. Строение зубов указывает на то, что он, вероятно, был одним из первых крупных сухопутных вегетарианцев на Земле. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

В течение позднего карбона растительноядные животные независимо эволюционировали в самых разных линиях наземных позвоночных, и предки млекопитающих, синапсиды, не стали исключением. Однако до сих пор остатки древнейших растительноядных животных находили только в отложениях следующего, раннего пермского периода. Первые шаги эволюции на пути к появлению сухопутных вегетарианцев оставались скрытыми от глаз исследователей. Наконец в руки палеонтологов угодила уникальная окаменелость — естественный слепок черепных костей животного, жившего в московском веке каменноугольного периода, около 307 миллионов лет назад, на территории современных США. Судя по форме зубов, новый вид синапсид, названный меланэдафодоном (Melanedaphodon hovaneci), был всеядным животным с уклоном в растительноядность: он промышлял как грубыми хвощами и папоротниками, так и мелкими беспозвоночными.

В каменноугольном периоде на суше уже существовали густые леса, но все позвоночные питались в основном животным кормом — насекомыми, моллюсками, паукообразными, рыбой и мелкими сородичами. Крупных вегетарианцев среди обитателей суши все еще не было, ведь переход на вегетарианский образ жизни требует множества адаптаций — от подходящих для срезания растений зубов до объемистого кишечника, позволяющего переваривать съеденную пищу. Долгое время ученые полагали, что первые позвоночные, перешедшие на вегетарианство, появились на Земле только в начале пермского периода, независимо возникнув как минимум в двух эволюционных линиях: среди завропсид, или рептилий в широком понимании этого слова, включающих современных птиц, и синапсид, предков млекопитающих.

Среди синапсид наибольшего расцвета в ранней перми достигли две группы: казеиды (Caseidae; см. Эннатозавр, последний из казеид) и эдафозавры (Edaphosauridae). И те, и другие — массивные ящероподобные животные c небольшой головой, у которых зубы покрывали не только края челюстей, но также нёбо и внутренние части нижней челюсти, помогая удерживать и частично обрабатывать куски попадающей в рот пищи (R. Reisz, 2006. Origin of dental occlusion in tetrapods: signal for terrestrial vertebrate evolution?). Вероятно, основу их питания составляли водная и околоводная растительность, а также гниющая древесина. Казеиды, согласно некоторым предположениям, были полуводными животными (M. Lambertz et al., 2016. A caseian point for the evolution of a diaphragm homologue among the earliest synapsids), эдафозавры же — наземными, с внушительным «парусом» из обтянутых кожей отростков спинных позвонков, который одними палеонтологами рассматривается как терморегулятор или место для запасания жира, а другими — как демонстрационная структура наподобие павлиньего хвоста (S. C. Bennett, 2016. Aerodynamics and thermoregulatory function of the dorsal sail of Edaphosaurus; A. S. Romer, L. W. Price. 1940. Review of the Pelycosauria; A. K. Huttenlocker et al., 2011. Comparative osteohistology of hyperelongate neural spines in the Edaphosauridae (Amniota: Synapsida)).

Эдафозавр греется под первыми лучами солнца на берегу пресного водоема, покрытого густой растительностью, в том числе древовидными плаунами и папоротниками. Рисунок © Зденек Буриан с сайта daildeli.cz

До сих пор не было известно, как именно произошла «пищевая революция» среди предков млекопитающих: ученые находили остатки либо примитивных насекомоядных, либо поздних растительноядных синапсид, без каких-либо переходных форм. Но теперь исследователи из нескольких музеев США смогли заполнить этот эволюционный пробел благодаря находке нового вида синапсид в Линтоне, штат Огайо. Около 307 миллионов лет назад, во времена московского века (см. Moscovian) позднего каменноугольного периода, на этом месте располагался застойный пресный водоем, ставший настоящим кладезем ископаемых рыб и амфибий того периода (R. Hook, D. Baird, 1988. An Overview of the Upper Carboniferous Fossil Deposit at Linton, Ohio). Изредка в отложениях Линтона находили остатки примитивных рептилий, в том числе антракодромея (Anthracodromeus longipes), древнейшего из известных древесных позвоночных, однако остатки синапсид палеонтологам до сих пор не попадались.

И вот, наконец, ученым повезло: на двух пластинах кеннельского угля, извлеченных из местной угольной шахты и подаренных Музею естественной истории Карнеги Скоттом МакКензи, сохранились отпечатки большей части черепных и отдельных скелетных костей двух особей ископаемого вида, в котором по характерной форме и расположению зубов палеонтологи без труда определили примитивного эдафозавра. Он получил название меланэдафодон Хованека (Melanedaphodon hovaneci): родовое название можно перевести как «черный мостовой зуб», что относится к находке животного в угольных пластах и дополнительным зубам на птеригоиде, а видовое дано в честь Джорджа Хованека, который щедро пожертвовал средства на компьютерную томографию окаменелостей Линтона.

Голотип меланэдафодона (Melanedaphodon hovaneci, каталожный номер CM 93778). A — фотография угольной плиты с отпечатавшимися костями черепа (негативный рельеф); B — цифровая трехмерная модель (положительный рельеф); C — прорисовка образца и реконструированный череп животного, на котором зеленым выделены сохранившиеся части. Обратите внимание на мелкие выросты на птеригоиде (pt) — эти дополнительные зубы, напоминающие камни мостовой, помогали животному удерживать пищу во рту. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Исходя из размеров черепа, это было небольшое животное — длиной не больше полуметра. В этом отношении меланэдафодон напоминал другого позднекаменноугольного эдафозаврида, жившего позже — насекомоядного янтазавра (Ianthasaurus hardestii). Однако, в отличие от янтазавра, у меланэдафодона полноценно развились характерные для эдафозаврид дополнительные зубы на нёбе и птеригоидах, которые позволяли частично перетирать растительный корм и не требовались охотнику за насекомыми. К сожалению, отсутствие самих окаменевших костей не позволяет ученым оценить степень изношенности зубов и возможность питания грубой растительностью, но само наличие многорядной «зубной батареи», напоминающей таковую у эдафозавра, говорит о том, что меланэдафодон мог питаться растительной пищей.

Судя по луковицеобразным коронкам зубов, меланэдафодон мог быть дурофагом (см. Durophagy), питающимся некими объектами с твердой оболочкой, будь то покрытые раковиной улитки или стволы молодых хвощей. Поскольку впервые зубы такого типа возникли как минимум за десять миллионов лет до этого у «микрозавров» (возможно, полифилетической группы примитивных амфибий), возможно, именно через дурофагию древние любители моллюсков и насекомых «нащупали» путь к становлению вегетарианцами (A. Mann et al., 2020. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem). В частности, у некоторых «микрозавров» пантилид (Pantylidae) тоже имелись многочисленные дополнительные зубы, но не режущие, как у эдафозаврид, а давящие, приспособленные для крушения твердых панцирей беспозвоночных, и похожая зубная система у предков меланэдафодона могла стать переходным звеном по пути к вегетарианству.

Меланэдафодон был «первой ласточкой» среди животных, приспосабливавшихся к поеданию растительной пищи: их бурный расцвет начался лишь в пермском периоде, после чего в наземных экосистемах начали доминировать крупные позвоночные животные — как растительноядные, так и хищники. Желтым отмечены хищники, светло-зеленым — всеядные/растительноядные животные, питавшиеся кормами с низким содержанием клетчатки, темно-зеленым — растительноядные, питавшиеся кормами с высоким содержанием клетчатки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Таким образом, история растительноядных наземных позвоночных отодвинулась еще дальше в прошлое, и новая находка дала ученым подсказку о том, каким образом питавшиеся насекомыми, паукообразными и моллюсками сухопутные позвоночные смогли начать жевать растительную пищу. Вероятно, рационом меланэдафодон походил на некоторых современных ящериц, таких как австралийский короткохвостый сцинк (Tiliqua rugosa): эти рептилии охотно поедают улиток и не брезгуют падалью, но все же большую часть их рациона составляют цветы, листья, плоды и другой растительный корм. В густых чащах каменноугольного периода такие животные были редкостью, но спустя без малого десять миллионов лет, с началом осушения климата и наступлением пермского периода, отдаленные потомки меланэдафодона покинули леса и стали доминирующими растительноядными животными на Земле.

Источник: A. Mann, A. C. Henrici, H.-D. Sues, S. E. Pierce. A new Carboniferous edaphosaurid and the origin of herbivory in mammal forerunners // Scientific Reports. 2023. DOI: 10.1038/s41598-023-30626-8.

Анна Новиковская