Рис. 1. Паразитическое насекомое Saurophthirus longipes из раннего мела Забайкалья. Фото из обсуждаемой статьи A. P. Rasnitsyn, O. D. Strelnikova, 2017 в Paleontological Journal

Российские палеонтологи обнаружили у раннемеловой протоблохи Saurophthirus дыхательную систему, адаптированную к водному образу жизни. Открытие заставляет пересмотреть представления о жизненном цикле этих паразитов. Возможно, напившись крови, они ныряли для откладки яиц в водоем. По другой версии, эти насекомые кормились на плавающих птерозаврах и были ныряльщиками поневоле.

Мало кто из ископаемых насекомых удостаивается мировой славы, но иногда такое все же случается. В четвертой серии легендарного научно-популярного сериала BBC «Прогулки с динозаврами» есть эпизод, в котором птерозавр орнитохейрус грустно пережидает дождь в пещере, между делом выкусывая из крыла длинноногое паразитическое насекомое. По-латыни это не самое приятное создание называется Saurophthirus, что переводится как «вошь ящеров». Оно было открыто отечественным палеоэнтомологом Александром Пономаренко еще в 1976 году и долгое время было известно по единственному отпечатку. Однако изучение других экземпляров заурофтируса заставило Александра Расницына и Олесю Стрельникову из Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН внести важные поправки в представления о биологии этого паразита.

В распоряжении ученых оказалось 15 заурофтирусов (14 самок и один самец), которые были найдены в Бурятии на берегах реки Витим в раннемеловом местонахождении Байса, чей возраст составляет около 125 млн лет. Все они относятся к виду Saurophthirus longipes. Шесть его представителей, включая экземпляр, с которым работал Пономаренко, были изучены в ходе нового исследования под бинокулярным и сканирующим микроскопами. Кроме того, три заурофтируса, две самки и один самец, в 2013 году были обнаружены в Северо-Восточном Китае в породах близкого возраста и отнесены к другому виду — Saurophthirus exquisitus. Оба этих вида, российский и китайский, обладают рядом характерных черт, которые выдают в них эктопаразитов (рис. 2).

Рис. 2. Saurophthirus exquisitus (ранний мел, Китай), А–D — самка, E–K — самец (обратите внимание на различия в склеротизации — отвердении покровов — брюшка), B — хоботок, C — глаз, D — конец брюшка, G — голова и переднеспинка с щетинками, F — правая антенна, J — грудь, K — конец брюшка и гениталии. Длина масштабных отрезков: 2 мм (A, E) и 0,2 мм (все остальные врезки). Рисунок из статьи T. Gao et al., 2013. New transitional fleas from China highlighting diversity of early cretaceous ectoparasitic insects

Во-первых, брюшко у самок заурофтирусов слабо склеротизовано, так что сквозь покровы просвечивают внутренние органы. А это значит, что стенки их тела могли растягиваться после приема большой порции жидкой пищи. Во-вторых, на каждой лапке заурофтируса расположено по два больших загнутых коготка — они идеально подходят для заякоривания на движущемся объекте. В-третьих, у заурофтируса нет крыльев, подобно современных вшам и блохам. В-четвертых, у этого насекомого имеется колюще-сосущий хоботок, которым можно прокалывать плотную кожу жертвы (рис. 3, 4). В-пятых, такие же удлиненные конечности характерны в наши дни для клещей, кровососущих клопов и мух-кровососок, которые питаются на летучих мышах: ноги-«ходули» незаменимы, когда приходится сидеть на крыловой мембране, то растягивающейся, то собирающейся в складки.

Рис. 3. Детали строения хоботка самки Saurophthirus exquisitus (ранний мел, Китай). Зеленым показаны членистые щупики, в которые вложены колющие части хоботка: видоизмененный эпифаринкс в виде непарного стилета (отмечен розовым) и пара зазубренных лациний (отмечены синим). Рисунок из статьи T. Gao et al., 2013. New transitional fleas from China highlighting diversity of early cretaceous ectoparasitic insects

В начале раннего мела никаких летучих мышей не было, они появились 80 млн лет спустя в эоцене. Зато в то время процветали птерозавры, обладавшие такими же крыловыми перепонками. Пазл сложился: заурофтирус мог паразитировать только на птерозаврах! Это предположение выглядит особенно убедительным, если вспомнить о немаленьких габаритах заурофтируса — длина его тела составляла 8–12 мм (рис. 4), тогда как средний размер современных блох — около 3–5 мм. То есть на некрупных существах вроде тогдашних млекопитающих этому паразиту делать было нечего.

Рис. 4. А, б — рисунок и фотография тела самки Saurophthirus longipes (ранний мел, Забайкалье): ro — хоботок, il — средняя кишка, pro — провентрикулюс (расширенный задний отдел передней кишки). В — фото хоботка, сделанное с помощью сканирующего микроскопа. Фото и рисунок: ©А.П. Расницын, О. Д. Стрельникова

Споры о систематическом положении заурофтируса не утихают — одни считают его близким родичем современных блох, тогда как по мнению других специалистов он принадлежит какой-то особой группе насекомых. Дело в том, что тело современных блох сплющено с боков, тогда как заурофтирус сплющен со спины и брюшка. Да и длинные 17-члениковые антенны заурофтируса, выступающие за пределы тела, не очень-то похожи на антенны современных блох, редуцированные до трех члеников и прячущиеся в специальных углублениях по бокам головы. Несмотря на все эти нюансы, до сих пор никто всерьез не сомневался в паразитическом образе жизни заурофтируса. Тем неожиданнее выглядит открытие, сделанное авторами статьи.

Выяснилось, что заурофтирус был обладателем специализированной дыхательной системы с сокращенным числом дыхалец и расширенными трахейными стволами (рис. 5). У блох, как и у большинства наземных насекомых, имеется полный набор из 10 пар дыхалец, попарно расположенных на сегментах брюшка и груди. А вот у заурофтируса было только две пары дыхалец, но увеличенных: одна пара располагалась на среднегруди, а другая — на восьмом сегменте брюшка. Такая дыхательная система называется амфипнейстической и характерна для личинок водных жуков и личинок двукрылых, живущих в воде, на гниющих растениях и других плотных средах с ограниченным доступом к кислороду. Поднимаясь к поверхности, такие насекомые создают в расширенных трахеях запасы воздуха, чтобы снова уйти на глубину.

Рис. 5. Дыхательная система самки Saurophthirus longipes (ранний мел, Забайкалье). А — фотография участка трахеи, сделанная с помощью сканирующего микроскопа, различимы спиральные утолщения трахейной стенки (b). C — схематичное изображение: tr — трахея, cm — комиссура, поперечная трахейная трубка, соединяющая трахейные стволы, sp — дыхальца. Рисунок из обсуждаемой статьи A. P. Rasnitsyn, O. D. Strelnikova в Paleontological Journal

Встает вопрос — как согласовать наличие амфипнейстической дыхательной системы с общепринятой гипотезой о паразитизме заурофтируса? Расницын и Стрельникова предположили, что этот паразит, насосавшись крови, отваливался от птерозавра и падал в воду, где откладывал яйца. Отсюда и адаптации к дыханию под водой (рис. 6). Подобным образом в водоемы для откладки яиц заходят и некоторые современные непаразитические двукрылые, например, самки семейств Blephariceridae (сетчатокрылки) и Nymphomyiidae (а двукрылые, как известно, это дальние родичи блох).

Рис. 6. Слева — реконструкция дыхательной системы Saurophthirus, по строению которой он напоминает личинку вымершего водного жука Coptoclava (справа). Напротив, современные блохи имеют полный набор грудных (Th. I–II) и брюшных дыхалец (Abd. I–VIII). Фото из обсуждаемой статьи A. P. Rasnitsyn, O. D. Strelnikova в Paleontological Journal

Растяжимое брюшко самок заурофтируса — еще один аргумент в пользу того, что им приходилось покидать хозяев после кровососания. Если бы самки сидели на хозяине постоянно, то им не приходилось бы, подобно комарам, за один раз вливать в себя большую порцию крови, чтобы создать запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Интересно, что самцы заурофтирусов, судя по наличию хоботка, также являлись кровососами, но при этом обладали вполне жестким нерастяжимым брюшком (рис. 2, Е), то есть пили кровь небольшими порциями и никуда со своих жертв не слезали.

Уход в воду создает благоприятные условия для захоронения, что объясняет, почему заурофтирусов находят в сравнительно большом количестве, хотя обычно ископаемые эктопаразиты — это штучный «товар» (велика ли вероятность, что вошь случайно свалится с хозяина в воду и превратится в окаменелость?). Впрочем, ни один из заурофтирусов не найден ни раздувшимся от крови, ни с яйцами внутри, что довольно странно, ведь, согласно обсуждаемой гипотезе, именно в таком состоянии эти насекомые и оказывались в водоемах. Элементный анализ не выявил в кишечниках заурофтирусов следов железа, что могло бы свидетельствовать о кровососании. Да и к тому же довольно сложно представить эктопаразита, который бы покидал теплое и относительно безопасное тело своего хозяина, чтобы нырнуть в холодные озерные воды, кишащие рыбой и другими хищниками.

Поэтому Дмитрий Щербаков, коллега Расницына и Стрельниковой из Лаборатории артропод ПИН РАН, в том же номере «Палеонтологического журнала» предложил альтернативную гипотезу, позволяющую примирить водные адаптации заурофтируса с его паразитическим образом жизни. Согласно гипотезе Щербакова, кровососу пришлось освоить роль ныряльщика потому, что ныряльщиком был его хозяин. И действительно, в последние годы появляется все больше свидетельств, что птерозавры вели водный или околоводный образ жизни. Кишечники птеранодонов и рамфоринхов заполнены рыбьими костями, и есть находки, доказывающие, что сами они становились пищей крупных рыб и акул (см. M. P. Witton, 2017. Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence). В тех же пресноводных отложениях, что и китайские заурофтирусы, были найдены и полутораметровые птерозавры Boreopterus с очень длинными зубами, похожими на зубы дельфинов. Марк Уиттон, ведущий специалист по птерозаврам, считает, что Boreopterus ловил рыбу, плавая в озерах. Быть может, заурофтирусы сидели именно на этом летающем ящере?

Предполагается, что рыбоядные птерозавры могли садиться на воду и плавать в ней, загребая задними ногами, подобно уткам. В частности, были найдены следы, оставленные плавающими птерозаврами на мелководье (рис. 7). Только голова у этих существ была тяжелее, чем у водоплавающих птиц, так что они держали ее в воде, оставляя над поверхностью лишь ноздри. В таком положении большая часть туловища птерозавра была погружена в воду, и заурофтирусам тоже волей-неволей приходилось подолгу сидеть в воде. Расширенные трахеи, служившие резервуарами с воздухом, пришлись бы в такой ситуации очень кстати.

Рис. 7. Различные реконструкции плавающих птерозавров. Слева вверху: плавающий птерозавр, чьи следы были найдены в верхней юре Северной Америки. Справа вверху — возможное положение тела плавающего птеранодона. Слева внизу — птеранодоны в погоне за косяком рыбы, справа внизу — плавающий рамфоринх. Фото из статей M. G. Lockeley, J. L. Wright, 2003. Pterosaur swim tracks and other ichnological evidence of behavior and ecology, D. W. E. Hone, D. M. Henderson, 2013. The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats, с сайта markwitton.com

Как считает Щербаков, заурофтирусы могли быть куклородными, подобно современным мухам-кровососкам Streblidae и Nycteribiidae, живущим на летучих мышах (рис. 8). Вместо того чтобы откладывать яйца во внешнюю среду, как это делают нормальные насекомые, эти мухи обзавелись подобием матки, которая обеспечивает развитие личинок внутри тела матери. По сути, это аналогично живорождению у некоторых рептилий, только мухи-кровососки рождают куколку, а не детеныша. Такая особенность позволяет мухам не расставаться с прокормителем даже на стадии личинки. Если заурофтирусы размножались примерно так же, то в момент «беременности» они могли быть особенно чувствительны к недостатку кислорода, поскольку дышать им приходилось за двоих — за себя и за развивающуюся личинку.

Рис. 8. Куклородные мухи-кровососки Penicillidia leptothrinax (A), Nycteribia stylidiopsis (B) и Eucampsipoda madagascariensis (C), живущие на мадагаскарских летучих мышах. Обратите внимание на удлиненные конечности с загнутыми коготками на конце, необходимые, чтобы удерживаться на подвижной крыловой перепонке. P. Tortosa et al., 2013. Evolutionary history of Indian ocean Nycteribiid bat flies mirroring the ecology of their hosts

Впрочем, гипотезу Щербакова проверить довольно трудно, пока не будут найдены «беременные» заурофтирусы. В наши дни насекомые-эктопаразиты, живущие на водоплавающих птицах и водных млекопитающих, обходятся без специализированной амфипнейстической дыхательной системы. Например, вши, паразитирующие на морских котиках, ограничиваются многочисленными плоскими чешуйками на брюшке, которые задерживают пузырьки воздуха, когда прокормитель выныривает на поверхность. Подобная воздушная прослойка формируется и на брюшной поверхности (пластроне) у водных клопов. Почему по такому пути не пошли и заурофтирусы? Впрочем, по размерам они на порядок превосходят вшей, и потребность в кислороде у них явно не та, так что прямолинейное сравнение было бы не совсем корректным.

Палеонтолог, реконструирующий повадки древних существ, похож на сыщика, который пытается изобличить преступника по скудным уликам. Часто вопросов больше, чем ответов, а вновь открывшиеся обстоятельства порой драматически влияют на ход расследования. Заурофтирус не пойман с поличным, так что окончательные «обвинения» против него выдвигать пока рано. И всё же он остается главным подозреваемым в паразитировании на птерозаврах. На данном этапе расследования палеонтологи предполагают, что подозреваемый предпринимал попытки скрыться под воду. Но, возможно, в будущем ученым придется пересмотреть эту гипотезу.

Источники:
1) O. D. Strelnikova, A. P. Rasnitsyn. A preliminary study of the respiratory and alimentary systems of the Early Cretaceous «flea» Saurophthirus longipes Ponomarenko, 1976 (Insecta, ?Aphaniptera, Saurophthiridae) // Far Eastern entomologist. 2016. № 327. P. 1–7.
2) A. P. Rasnitsyn, O. D. Strelnikova. Tracheal system and biology of the Early Cretaceous Saurophthirus longipes Ponomarenko, 1976 (Insecta, ?Aphaniptera, Saurophthiroidea stat. nov.) // Paleontological Journal. 2017. V. 51. P. 171–182.
3) D. E. Shcherbakov. Cretaceous Saurophthiridae (Aphaniptera) as pupiparous pre-fleas of diving pterosaurs // Paleontological Journal. 2017. V. 51. P. 183–185.

Александр Храмов